天坑植物绝壁深处绽芳华

天坑对于研究植物物种的演变非常重要，其特殊的环境，为新物种的形成提供了独特的条件。摄影/李晋

天坑真的是“天坑”，这是我在广西乐业第一次看到天坑时的感触。不管是超大直径的大石围天坑，还是刀劈斧削的黄猄洞天坑，还是鬼斧神工的穿洞天坑，每一个天坑都独具个性，给我留下了极深的印象。不过，相对于天坑的地质成因而言，天坑中的植物更是让我着迷的存在。

天坑绝壁给野生兰花提供了天然的庇护所，不同的落差造成了不同的局部小气候，在已经记录到的兰花品种的基础上，地生兰、附生兰的记录种类还有可能持续增多。图为硬叶兜兰。摄影/龚汉顺

天坑是理想的植物保护地

对于大多数植物来说，缺少土壤和光照的天坑就是一个极限生存之地，但是对另一些植物来说，这里却是一个很好的栖身之所。

科研人员对陕西、重庆和广西的多个天坑进行植物生态学调查之后发现，天坑中栖息着很多珍稀濒危植物。比如在陕西汉中天坑群中就生活着国家一级重点保护野生植物红豆杉，以及中华猕猴桃、野大豆、巴山粗榧、蕙兰等多种国家二级重点保护野生植物。在广西大石围天坑，分布着掌叶木和灰岩红豆杉这两种国家一级重点保护野生植物，同时还是春兰、蕙兰等67种兰科植物的家园。天坑内部形成的相对独立的生态系统，为珍稀植物的生长发育提供了避难所。

在广西大石围天坑底部有人类难以涉足的地下原始森林，树木粗壮、高耸，青苔遍布，灌木丛生。这里生态环境良好，孕育着上百种鲜为人知的野生兰科植物，足茎毛兰就是其中之一。摄影/李晋

今天，人为干扰仍然是野生植物多样性丧失的重要原因，过度采伐和栖息地丧失是悬在濒危野生植物头上的利剑。对天坑中植物种类和生理生态的研究，可以帮助我们追溯一个区域在人为活动加剧之前，曾经拥有的植被组成。这不仅可以帮助我们理解无机环境和植物之间的相互关系，更重要的是为我们修复这个区域的植被提供更为可靠的数据支撑。

生态修复并不是大家通常想的那样，只要把树苗和种子撒在山上就可以收获健康的森林。即便种上了一些植物，如果不能支撑本土动物的需求，那么重建生态系统就仍只是一句空话。所以，森林中的植被如何搭配，哪些植物更适应特殊的生活环境，如何通过人工实现完整的生态功能，这些都是需要研究和明确的问题，而这些问题的答案就藏在天坑植物当中。

董棕是棕榈科鱼尾葵属下一种高大乔木，生长在那坡天坑群的董棕群落，林木高均在 30 米左右，如此高大的天坑野生董棕林为国内首次发现。摄影/萧文往

兜兰的“传粉骗术”

天坑区域虽然土壤贫瘠，但是有充足的水分，并且有四周环绕的峭壁和坑底高大挺立的树木，为很多兰科植物提供了梦寐以求的栖息地。不管是在陕西汉中天坑群、重庆武隆天坑群，还是在广西大石围天坑群中都生活着大量兰科植物，甚至是一些与人类素未谋面的兰科品种。

在天坑区域形形色色的兰花中，最吸引我的当属兜兰了。这些如精灵般的花朵生长在天坑的绝壁之上，顶着一个个奇特的如小兜子一样的花瓣，因此得名兜兰。初看这个“兜”字，你可能会认为这是如同捕蝇草一样的陷阱，目的就是吃掉昆虫，其实不然，这个陷阱的目的是为了强迫落入其中的昆虫为兜兰免费传播花粉。在资源有限的天坑区域，兜兰的欺骗能力让它们有了更为明显的生存优势。它先是把有限的能量集中到种子的生产上—更多的种子就意味着更多的生存机会，然后使出“美人计”诱惑昆虫入兜。那些被骗的传粉昆虫从陷阱中逃脱之后，通常会飞速逃离这个区域，正是这种行为给兜兰带来了更远距离基因交流的机会，让兜兰的基因更为多样化，能够从容应对多变的生活环境。

小叶兜兰。摄影/向航

值得注意的是，在天坑周围生活的兜兰也发生了分化，它们会利用昆虫的不同需求、不同偏好来吸引和欺骗传粉昆虫。小叶兜兰通过一个分外醒目的亮黄色退化雄蕊来吸引昆虫的注意。在绝大多数昆虫眼中，黄色代表着食物，因为多数花粉都呈黄色。在某些昆虫特殊的生命阶段，对花粉的需求尤其旺盛，比如即将产卵的雌性食蚜蝇需要从花粉中获得足够的蛋白质才能完成整个生产过程。而长瓣兜兰则会利用雌性食蚜蝇“爱子心切”的弱点来蒙骗它们。黑带食蚜蝇就是它的“受骗者”之一，它的宝宝们需以蚜虫为食，但由于幼虫不能爬到很远的地方去，所以黑带食蚜蝇妈妈会将卵产在蚜虫的附近，以保证食蚜蝇宝宝们一出世就有充足的食物。

正试图逃离小叶兜兰陷阱的食蚜蝇。摄影/史军

长瓣兜兰在模拟繁殖场所上做足了文章，它的花瓣基部长了很多黑栗色的小突起，以模拟出大量蚜虫的假象。急于产卵的雌性食蚜蝇以为找到了育儿的最佳场所，不料却落入长瓣兜兰精心设计的陷阱，在产卵的同时沾上了花粉，辛勤往返于长瓣兜兰之间的它，替兰花完成了传粉，而孵化出来的食蚜蝇幼虫，则会因为没有食物而活活饿死。

长瓣兜兰花瓣基部的斑点极似蚜虫。摄影/史军

这样的故事每天都在天坑中上演，让我们不得不感叹造物主的神奇。

天坑是新物种形成的“试验田”

天坑对于研究植物物种的演变非常重要，其特殊的环境，为新物种的形成提供了独特的条件。

广西乐业穿洞天坑底部的无花果树，果实直接长在树干上。摄影/李晋

要理解上述问题，我们必须先来认识一下物种的概念。通常来说，一个群体可以稳定地产生可育的后代，就被认为是一个物种；而如果只有一个个体，因无法形成稳定的群体，这个“物种”就不被认可。那么怎么才能形成这样一个群体呢？如何才能形成新的物种呢？

根据新物种所在区域是否重叠，物种形成过程可以分为同域物种形成和异域物种形成。所谓同域物种形成，是指虽在同一个区域生活，但是大家的生活方式和资源利用出现了差别。比如有的鸟吃种子，它们的嘴巴更像是一个钳子；有的鸟吃花蜜，它们的嘴巴更像是一个吸管，这就使物种间产生了分化。对于植物来说，这种分化一样存在。比如有些兰花依靠蝴蝶来传播花粉，有些兰花依靠熊蜂来传播花粉，因为传粉昆虫不同，这些兰花的花粉不会交叉，久而久之就产生了新的物种。至于异域物种的形成就好理解了，大山大河的演化将来自同一祖先的不同群体进行了隔离，在一代代的繁衍过程中，微小的遗传差别逐渐积累、逐渐放大，当两者再相遇的时候，已经无法产生后代了，这就是特殊的物种形成模式。

天坑四面绝壁的独特环境，不仅大型动物难以进入，就连昆虫和种子也难以与外界获得交流，最初进入天坑的植物，就相当于有了地理隔离，更容易导致异域物种形成。同时，天坑中因为资源相对稀缺，虽然有充足的水分条件和二氧化碳浓度，但缺乏足够的光照和土壤，特别是土壤中有机质稀缺成为限制植物生长的主要因素，这里的植物必须使出浑身解数，才能争夺到宝贵的资源。

乐业石蝴蝶：生长在仅有微弱光照的溶洞中

在广西乐业天坑的一个洞穴入口处，发现了乐业石蝴蝶居群。它们的叶片朝着洞口，因为能吸收更多的阳光。不仅是叶子对着光，就连花朵也对着光。乐业石蝴蝶只生活在洞穴生境中。摄影/史军

2021年夏天，我来到广西乐业的穿洞天坑，在天坑下的溶洞中发现了一种特别的植物—乐业石蝴蝶。这种植物只生活在洞穴生境，它的叶片朝着洞口，因为能吸收更多的阳光。不仅是叶子对着光，就连花朵也对着光。在这个光线极弱的条件下，鲜有开花植物可以生存，这片溶洞中的石蝴蝶却长势很好，它们适应了地下洞穴苛刻的生长条件，能扎根在溶蚀残余的黏土带来的一点点土壤中，吸收洞口散射进来的丝缕阳光填饱肚子，不得不说是造物主的神奇造化。孤独的溶洞仿佛迎来了一个等待已久的朋友，也为它提供了一个恒温、恒湿的怀抱。

世界上每一种植物都有自己特定的生存环境和生活方式，比如苔藓适合在潮湿的地方生存；仙人掌则需要相对干燥的环境；不同的附生兰花、地生兰花、腐生兰花都有自己不同的生存空间和位置。所谓的环境，其实是光照、水分、土壤、空气等因素的组合，每一个物种都有最合适的组合。这种组合在生物学上被称为生态位—即一个物种在生态系统中特定的位置。只有找到合适的位置，植物才能更好地生存繁衍。

这就是天坑中的植物，虽然每天面对艰难的生存环境，但是每一种植物都没有放弃，它们用智慧经营自己的生活，用原力谱写生命的传奇。

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