高原野花逆境求生，“十八般武艺”样样是绝活

世界最高海拔的高山之巅，是自然演化的天然实验室，能在这里扎根生存的野花，无一不是经过自然选择大浪淘沙的勇士。

受极端环境因子的选择压力驱动，高原植物形成了丰富多样的特化适应性状或进化策略。摄影/陈建国

今天，我们盘点一下高山植物那些奇特造型背后的“小心思”。从外形上看，高山植物有多种特化生活型，如垫状植物、温室植物、棉毛植物、垂头植物和伪装植物等。

垫状植物：高山上的猪头

垫状植物紧贴地面或岩石生长，小枝紧密簇生成半球形或饼形结构。

据 2014 年统 计的一份名录， 世界上的垫状植物 有 1309 种， 青藏高原有超过 120 种的垫状植物 ，是垫状植物 的多样性热点地区。摄影/郭世伟 陈建国

垫状植物是高原上较常见的一种特化生活型，几乎见于各大高山草甸。它们具有一条埋于地下的粗壮而结实的木质主根，紧贴在地面或岩石上，没有明显的茎，经过多年向外辐射生长后，形成小枝紧密簇生的垫状结构。典型代表种类如石竹科的福禄草属和囊种草属、报春花科的点地梅属，蔷薇科的委陵菜属等。远远看去，垫状植物一团一团的，犹如绿色的怪兽，藏族同胞形象地称之为“高山上的猪头”。

研究发现，垫状植物众多的分枝极大地增加了植物的表面积，从而增加了进行光合作用的有效面积；它们具有良好的聚热和热量缓冲作用，在晴好的白天，垫状植物表面温度比同时期的气温高出10—15℃；而且，特化的垫状结构还能缓冲极端温度，当入射辐照强度变化剧烈时，垫状植物内部的温度变化幅度明显小于其表面及周围的温度变化幅度。垫状植物因此征服了地球上几乎所有的高山生态系统，从欧洲的比利牛斯山脉到亚洲的青藏高原，以及美洲的安第斯山脉，都能发现垫状植物的踪迹。此外，垫状植物还具有良好的吸收和保持水分及养分的能力，这些优势为与其共生的植物提供了有利的生存环境，因此，垫状植物又被称为高山上的“生态系统工程师”。

花冠闭合植物：无惧雨水冲刷

为保护生殖器官免受低温或雨水的侵袭，花冠闭合植物能暂时或永久性闭合花冠。

管花秦艽 摄影/张胜邦

七叶龙胆 摄影/杨涛

高山环境暴雨频发，为保护花粉和花蜜，花冠闭合植物，如龙胆科的各种龙胆，会在降雨前闭合花冠，避免雨水进入花冠内部；还有一些种类，如麻花艽，会在植物传粉结束后，永久性闭合花冠，以保护生殖器官免受低温伤害，促进种子发育。

棉毛植物：要温度不要风度

棉毛植物是指植株通体密被毛状体的植物。

雪兔子 摄影/杨涛

绵参 摄影/肖翠

棉毛植物最显著的特征就是叶片或花朵被厚实的棉毛包裹，它们一团一团的，宛如雪球，故又得名“雪球植物”。棉毛植物的典型代表当属菊科风毛菊属雪兔子亚属植物，主要有水母雪兔子、绵头雪兔子、羽裂雪兔子和三指雪兔子等。水母雪兔子的叶片互相重叠，紧密交织，能很好地吸收热量，吸收的热量一方面可以加速植物繁殖器官的发育，另一方面能提升花序表面的温度，有效吸引传粉昆虫。在雨天或太阳辐射强度发生剧烈波动时，水母雪兔子中空的茎和棉毛具有良好的热量缓冲作用，能防止瞬间强辐射或冰冻对植物繁殖器官可能造成的伤害。棉毛还可以防止雨水对花粉的冲刷，保证在一定时间内花粉的数量和质量，有利于提高繁殖成功率。

温室植物：自建温室大棚

温室植物指那些能够增加自身温度的植物。

塔黄 摄影/杨涛

苞叶 雪莲 摄影/肖翠

常见的温室植物如塔黄，它们的花序外面一层一层的奶黄色苞片就像温室大棚的塑料膜一样，起到保温和升温作用。除了塔黄，高原上典型的温室植物还有苞叶大黄、苞叶雪莲等。

科学家发现，塔黄的苞片互相重叠，将所有的花部器官严严实实地包裹起来，有效地保存了热量—在晴朗的正午，温室结构内部的温度要比同时期外部环境气温高出10℃以上。这种增温作用可明显促进花粉的萌发和花粉管的生长，加快受精过程，促进种子发育，促进植物的新陈代谢。科学家还发现，塔黄的苞片同时还具有防护伞作用，能有效防止雨水对花粉的冲刷，吸收和反射紫外线辐射，阻挡90%的紫外线进入温室内部。在对比试验中，当人为去掉塔黄苞片后，晴天时，95% 以上暴露在外面的花粉失去了活力；雨天时，90% 以上的花粉被雨水冲刷掉了。

垂头植物：低下高贵的头颅

垂头植物指花朵（包括花序）朝下的植物。

车前状垂头菊 摄影/肖翠

典型的垂头植物如菊科的垂头菊属植物等，它们低下“高贵的头颅”可不是向恶劣的环境屈服，而是避免花朵遭受紫外线和雨水的伤害。垂头植物与花冠闭合植物有异曲同工之妙。

其实，垂头是植物主动弯曲花梗适应天气变化的一种形式，还有一些种类“能屈能伸”，它们的花朵在天气晴朗时朝上开放，降雨来临时迅速垂头，既充分利用了阳光，又很好地避免了雨水对花粉的冲刷；还有一些种类，如铃铛子，花期时花冠朝下保护花粉和柱头发育，果期时花梗直立，果萼宿存以及由此引起的果萼内积水能减弱高原环境中较大的昼夜温差对受精胚珠发育过程的破坏作用。这些都是对特殊高山环境的有效适应机制。

伪装植物：植物界的变色龙

有些高山植物为躲避取食者， 进化出隐蔽色来伪装自己。

典型的伪装植物如囊距紫堇和半荷包紫堇，它们的体色与周遭岩石极为相似，与环境融为一体，能防御取食者绢蝶属昆虫幼虫的啃食，提高其有限的种群个体在极端环境中的生存适合度。

不同生境下的半荷苞紫堇 摄影/牛洋

这儿有一株半荷苞紫堇，你找到了吗？摄影/牛洋

适应高寒气候的生活型只是高山植物逆境求生的策略之一。为了生存，高山植物不仅进化出高度适应的生活型、保障繁殖的性系统、便于传播的果实类型，以及躲避寒冬的种子萌发行为等生态适应特征，而且还演化出互利互惠的种间关系模式，同时，它们与昆虫在博弈中协同进化。

在青藏高原上，植物的生存智慧被体现得淋漓尽致。

本文节选自《森林与人类》杂志2022年第12期《青藏高原野花》专辑。了解更多杂志内容，请点击“阅读原文”。