马年说马 | 漫谈马科动物的“生殖隔离”

马年说 马，恰逢其时。马对人类文明的发展影响深远，贯穿历史、文化、经济和军事等多个层面，本篇不涉及这些大事儿，专门聊一聊马氏家族的混血儿及“生殖隔离”。别笑，犄角旮旯里的知识也很有意思。

01马科有多少个种？ 如今的马科门庭冷落，不复史前之繁盛，野生种仅7个，尽归马属：

普氏野马/Equusferusssp.przewalskii、蒙古野驴/E.hemionus、藏野驴/E.kiang、非洲野驴/E.africanus、平原斑马/E.quagga、山斑马/E.zebra和细纹斑马/E.grevyi。前3种国内有分布，均位列国家重点保护野生动物名录，Ⅰ级。

依据流行的观点，家马/E.ferus caballus和普氏野马/E.ferus przewalskii同为欧洲野马（已灭绝）/E.ferus的亚种，家驴/E.africanus asinus是非洲野驴的亚种。分类有争议，但不重要，按下不表。

02对于相当一部分人来说，骡子可能是唯一见过的、货真价实的种间杂交产物。喜欢养热带鱼的朋友请忽略这句话，你们鱼缸里的杂种更多。

骡有高骡和矮骡，分别由母马和母驴所生，又称马骡和驴骡。马骡力大，驴骡善奔，国内以马骡为主，驴骡鲜见。多年前，在武汉动物园看到一匹似驴似马又似骡的怪咖，个头偏小，或是驴骡亦未可知。

骡子高度不育，人云乃是染色体数目作祟：马的染色体数目2n=64，驴为2n=62，骡子有63条染色体，奇数无法减数分裂，故而不育。注意，此说不确，动物能否生育不能只看染色体数目的奇偶性，生命世界没那么简单。不信？“反例”马上就来----

03马属分为马亚属、驴亚属和斑马亚属，马亚属仅余家马和普氏野马。

家马和普氏野马为同种不同变种，自然不应存在生殖隔离。问题来了，家马的染色体数目2n=64，普氏野马2n=66，后代2n=65，为啥后代还能生？说来也简单，拥有65条染色体的后代在减数分裂后能产生n=32和n=33的两种正常配子，可以相互接纳形成正常的合子。看着没？只要缘分到了，奇数不是问题。

04 驴亚属共有3个种，蒙古野驴、藏野驴，还有非洲野驴和家驴。

家驴是非洲野驴的嫡系后裔，外貌虽有异，气质却趋同，一看就是一家子，炖一锅都不见得能吃出来，而且染色体数目均为2n=62，它俩要是隔离就没天理了。

藏野驴染色体数目2n=52，蒙古野驴2n=56（存在罗伯逊易位多态，部分个体为54、55），曾被当做同种不同亚种，似乎不该有生殖隔离；然而事实并非如此，按照Annie P. Gray (1972) 《Mammalian Hybrids》的说法，二者的杂交后代如同骡子。原文如下：

Equus kiang (Kiang) × Equus hemionus kulan (Kulan) hybrids are recorded in captivity; these hybrids are sterile, analogous to the mule (Equus caballus × Equus asinus) which is also sterile.

藏野驴与家驴的杂交后代无可靠可育记录，默认不育。蒙古野驴的情况稍复杂，与家驴的杂交后代育性存在明显的亚种分化：蒙古野驴指名亚种Ehhemionus土库曼野驴Ehkulan与驴杂交F1可育，而波斯野驴Ehonger与驴杂交F1多不育。二者与非洲野驴未见有公开杂交记录，理论上可行，推测后代不育。

另，马亚属和驴亚属的任意组合均可像家马&家驴一样杂交产仔，比如普氏野马&藏野驴、普氏野马&家驴、家马&蒙古野驴等等，会得到各种不同风格的“骡子”。不过，这些涉及珍稀动物的杂交记录，多发生于上世纪早期，如今的正经动物园早就不屑于干这些无聊勾当了，再想找到杂交后代的照片就很难咯。

05斑马亚属有3个种，平原斑马/E.quagga、山斑马/E. zebra和细纹斑马/E.grevyi。

平原斑马最为常见，国内动物园展出的斑马多是此獠，条纹粗犷，贯穿腹面；山斑马体型最小，细纹斑马最大，都是“白肚皮”，条纹粗细不同。不难分辨。

平原斑马的染色体数目2n=44，山斑马2n=32及细纹斑马2n=46。平原斑马和山斑马杂交后代不育；细纹斑马和山斑马极少杂交成功，后代铁定不育；平原斑马和细纹斑马有野外、圈养杂交记录，雌性杂交后代可育，条纹粗细及腹面有无条纹等特征，恰好介于亲本之间。

平原斑马最“好客”，貌似跟谁都能有一腿，山斑马、细纹斑马则一副生“畜”勿近的高冷气质。家马、家驴均能与平原斑马杂交，后代不育，与其它2种几无杂交后代存活记录；蒙古野驴与平原斑马有1-2例杂交后代存活记录；非洲野驴与平原斑马易杂交产仔，与山斑马仅1例杂交后代存活记录。其它组合无记录，可能没试过。

06综上所述，马科7个种间均存在显著生殖隔离，平原斑马&细纹斑马、蒙古野驴（部分亚种）&家驴的雌性杂交后代可育，其它要么彻底绝嗣，要么繁殖力弱到可忽略不计，要么未知。雄性后代不必刻意强调，一般都是废物。 哺乳动物的种间杂交，后代倾向于雄性不育；鸟类则正好相反，种间杂交后代倾向于雌性不育。