卵胎生与真胎生的贝（二）（原创 克尔-纽曼黑洞）

二、卵胎生双壳幼体的扩散

卵胎生的浮游幼体期消失会严重影响物种的扩散，因此卵胎生物种进化出多种不同的方式增强扩散能力。帘蛤科Veneridae的Nutricola tantilla(A. A. Gould, 1853)单次生殖，寿命刚过一年，无浮游期，爬行的稚贝通过出水管释放。但它却是东太平洋帘蛤科双壳类中的常见物种，在有遮蔽的沙底海湾和河口极为丰富，地理分布范围从美国阿拉斯加的锡特卡到墨西哥下加利福尼亚。

Nutricola tantilla的扩散，一种方式是由稚贝通过水流漂流完成的，其稚贝会产生长的足丝或黏液丝，以增加了所受的流体动力阻力，使它们能够被水流提升并在水体中输送，这种行为与幼蛛的游丝飞行类似，足以令稚贝随水漂流。

另一种常见的扩散方式是借助漂流物扩散。卵胎生的Gaimardia trapesina(Lamarck, 1819)是亚南极地区潮间带和近岸觅食鸟类的重要食物来源，广泛分布于南大洋——从南极半岛、火地岛和阿根廷的马尔维纳斯群岛向东延伸至南乔治亚岛、爱德华王子岛、克罗泽群岛和凯尔盖朗群岛，直至赫德岛和麦克唐纳群岛，最远可达麦夸里岛及新西兰的奥克兰群岛。这种广泛的分布得益于其附着于巨藻Macrocystis pyrifera(Linnaeus) C.Agardh, 1820的习性。南极大陆至少从150 Ma前开始移动，在37 Ma冷却。在始新世，随着德雷克海峡的打开，大陆分裂完成，这导致了塔斯曼海的加深，并导致渐新世-始新世界线附近（34 Ma）出现了南极绕极流和南极极锋。南极绕极流已在南极洲内部及周边流动了超过3000万年，这对育幼物种产生了巨大影响，携带Gaimardia trapesina的“巨藻筏”通过南极绕极流环南极漂流，使得其（和其他大量物种）得以在南极广泛分布。为适应这种附着于漂流藻类的生活，Gaimardia trapesina也演化出了大量适应性特征。例如，作为鸟类的重要食物，Gaimardia trapesina的高弹性足丝和轻薄的流线型外壳均不能抵御海鸟捕食，而且该种受到物理刺激时也不收缩足部或闭合壳瓣。但这些特征能有效抵抗海浪，在强浪涌和藻体鞭打作用下保持附着。借助漂流物传播并不仅限于生活在南极的物种，例如船蛆科Teredinidae的唯一生活在海草茎内的物种Zachsia zenkewitschiBulatoff & Rjabtschikoff, 1933依靠断裂的海草随海流传播。该种分布于俄罗斯远东海域，寄生于Phyllospadix属和Zostera属海草的根部，会在鳃上腔的育幼空间中短期育幼，是唯一同时具有侏儒雄性和抚育幼体行为的双壳纲物种。

Gaimardia trapesina(Lamarck, 1819)

Zachsia zenkewitschiBulatoff & Rjabtschikoff, 1933

拉沙蛤科Lasaeidae的Altenaeum charcoti(E. Lamy, 1906)是南极南设得兰群岛乔治王岛海军部湾最常见的软体动物，具有广泛的地理分布，特别是分布在南极半岛周围和亚南极岛屿附近。但和Gaimardia trapesina不同，Altenaeum charcoti并不附着于漂流物。相反，这是一种自由生活的拉沙蛤，栖息在富含有机质的细粒沉积物中，埋入沉积物 3～5 毫米深，并可保持壳顶向上水平移动，没有足丝。Altenaeum charcoti同样是卵胎生的，其鳃退化严重，外鳃瓣和内鳃瓣的上行鳃叶缺失，鳃丝下行部分的游离末端融合并附着于一片“悬膜”，形成了一个大型孵育腔的底壁。育幼数量为7～27个。在同一亲本成体内，所有幼体均处于相同的发育阶段。其最大移动速度为105毫米/天，这个速度显然不支持仅靠爬行就分布的如此广泛。然而，没有足丝和在沉积物中自由生活，又令其不可能依靠足丝漂流或附着漂流的方式扩散。显然，它具有第三种非浮游扩散方式——通过革首南极鱼Notothenia coriicepsRichardson, 1844的胃扩散。革首南极鱼吸吮摄食时，通过高速吸入流将完整猎物直接送入胃中，其摄入的猎物就包括生活于沉积物表层的Altenaeum charcoti。一条革首南极鱼的消化道内可存在数百个Altenaeum charcoti，单尾鱼最多达1927个。Altenaeum charcoti紧闭的贝壳可以抵御鱼消化道里的消化酶，活个体在胃内容物中占Altenaeum charcoti总数的65.84%，在肠内容物中占14%。从革首南极鱼的消化道和粪便中均能获取健康的活个体，因此两壳完整，没有穿孔或严重腐蚀的贝壳足以保护Altenaeum charcoti在革首南极鱼的整个消化过程中存活，并以此随鱼一起扩散。

Altenaeum charcoti(E. Lamy, 1906)

三、卵胎生的缺点

卵胎生能大幅减少繁殖所需的配子数，故深受小型双壳纲物种青睐，但这种生殖方式具有一个致命的弱点——空间不足。双壳纲物种能产生的配子量与其壳长的立方成正比，因此双壳纲能提供的育幼空间的增幅速度可能赶不上能产生配子数的增量。这会在两方面造成负面影响。

其一是，例如在球蚬科Sphaeriidae的Euglesa casertana(Poli, 1791)中，后代沿鳃瓣表面呈二维平面排列，因此个体能提供的育幼空间与壳长的平方而非立方呈正比，因此增大体积产生的额外配子所需的空间会很快超过产生的额外育幼空间。这种影响很容易规避，例如在Nutricola tantilla中，幼体在三维团块中孵化成长，由此，贝壳能提供的育幼空间亦与壳长的立方呈正比。但这会导致新的问题：随着三维团块的体积增大，团块中心能获得的氧气量会迅速减小，这对胚胎发育十分不利。如生活在智利河口区域的牡蛎科Ostreidae的Ostrea chilensisKüster, 1844会将孵化的担轮幼体放入外套膜腔中育幼，但河口的高盐度波动环境经常导致该种长时间处于不适宜的环境下。应对这种变化的通常方式是隔绝贝壳脆弱的软体与糟糕的环境，浅海浮木内生活的船蛆就会使用特化的铠堵住钙化的栖管口，以应对不适宜的环境。Ostrea chilensis采取的类似措施则是紧闭贝壳隔绝淡水，但这会导致贝壳内部与外界的气体交换同样消失，因此牡蛎内部的氧含量会迅速下降，特别是在牡蛎体内有大量大个体幼虫的时候。为应对氧含量下降，Ostrea chilensis会采取一系列措施，包括移动外套膜腔中幼体位置，在一定时间后减少行动，采用无氧呼吸等。但无氧呼吸产生的乳酸依旧会不可避免地会导致壳内pH改变，进而影响幼虫壳的发育。因此，大孵育块导致的中心难以获得氧气的问题对于大个体物种来说是不可忽视的。另外，用大育幼袋填满鳃腔也会影响母体的呼吸和摄食。

其二则是，相较于排卵或幼虫，卵胎生所排的稚贝体积过大。在幼体数量较少时，这种体积差距造成的影响尚在忍受范围内，但对于极大量的稚贝而言就不能忽视了。例如，球蚬科在繁殖季节通常孵化和释放3～24个后代，而蚌科Unionidae在每个繁殖季节每个成体孵化和释放103～106个后代。一个12毫米长的球蚬，典型育幼数量为24个后代，体形范围在0.1～4.0毫米，其育幼体积约为51立方毫米，成体体积为345立方毫米。球蚬的后代将占成体体积的14.8%。一个50毫米长的蚌，育有20万个200微米长的后代，其育幼体积为1600立方毫米，而成体体积为125000立方毫米。后代将占成体体积的1.3%。蚌的育幼体积不到球蚬的十分之一，但后代数量却多出近8000倍。而如果蚌的每个幼体都长到球蚬那么大，所需的空间显然不是亲代能提供的。