Science | 禾本科植物淀粉与木质素双途径的演化路径与分子机制

禾本科（Poaceae）是全球生态系统中最基础的初级生产者类群，也是人类粮食与能源安全的核心支柱。水稻、小麦、玉米三大谷物提供了全球 40% 以上的人类热量摄入，甘蔗、高粱、竹子则是生物能源与生物质材料的重要来源。然而，禾本科植物为何能演化出独特的代谢特征（如胚乳中高效的淀粉合成、高效的双途径木质素合成），其演化起源与分子机制长期悬而未决。

禾本科起源于约 1 亿年前的禾本目（Poales），其祖先经历了著名的 ρ 全基因组复制（ρWGD）事件，这一事件被认为推动了禾本科的性状创新与物种辐射。但由于禾本科最近的姐妹类群（Joinvilleaceae、Ecdeiocoleaceae）一直缺乏高质量染色体水平基因组，研究者始终无法精准判定关键代谢创新出现的时间节点，也难以区分哪些创新源自 ρWGD，哪些在禾本科起源之前就已奠定基础。

近日，来自美国威斯康星大学麦迪逊分校、佐治亚大学等机构的联合研究团队在Science杂志发表了题为Genomes ofPoaceaerelatives reveal key metabolic innovations preceding the evolution of grasses的研究论文。该研究组装了禾本科姐妹类群的参考级基因组，通过系统发育基因组学、生物化学与蛋白结构生物学的整合分析，清晰还原了禾本科双途径淀粉合成与双途径木质素合成两大标志性代谢性状的演化历史，并鉴定出将单功能 PAL 酶改造为双功能 PTAL 酶的仅需两个关键氨基酸突变，为作物与生物能源植物的基因编辑改良提供了精准靶点。

四个关键物种的高质量基因组

研究团队组装了4个处于关键演化节点的禾本目物种参考基因组——禾本科姐妹类群Joinvillea ascendens、Ecdeiocolea monostachya，禾本科基部类群Pharus latifolius，以及禾本目外类群Typha latifolia，构建起追溯禾本科起源的演化标尺。结合共线性分析与 PUG 算法，研究精准标定 ρWGD 发生于禾本科与其姐妹类群分化之后、现存禾本科共同祖先之内，为判定基因复制与性状创新的时序提供了关键锚点。

淀粉合成创新：ρWGD驱动胚乳胞质淀粉途径

禾本科胚乳具备质体与细胞质双淀粉合成途径，是籽粒淀粉高积累的核心基础。对20余个淀粉合成基因家族的分析显示，AGPase大小亚基、淀粉合酶 SSIII、分支酶 SBEII 等关键基因的复制均伴随ρWGD发生，直接支撑了胞质淀粉合成途径的建立；而ADP-葡萄糖转运蛋白、质体同质型ACCase的演化则更早启动，在禾本科与姐妹类群分化前已发生铺垫性复制。这表明ρWGD 是禾本科淀粉代谢创新的核心驱动力，但部分遗传基础在禾本科起源前已奠定。

木质素合成创新：PTAL起源早于ρWGD

木质素双入口途径是禾本科另一标志性代谢特征 —— 通过双功能 PTAL 酶利用酪氨酸合成木质素，贡献近半木质素通量，支撑了植物快速生长与高木质素积累。研究证实PTAL的起源远早于ρWGD 与禾本科诞生：共线性与生化实验表明，禾本科姐妹类群已具备功能完整的PTAL；该基因由PAL串联复制新功能化而来，起源于Joinvilleaceae、Ecdeiocoleaceae与禾本科的共同祖先。禾本科起源后，ρWGD进一步扩增了PAL/PTAL基因家族。

双氨基酸突变实现PAL向PTAL的功能转换

植物 PTAL 的底物特异性转换并非单一位点决定。结合进化分析、定点突变与晶体结构解析，研究鉴定出两个关键位点：His¹⁴⁰负责识别酪氨酸底物，Ile¹¹² 通过调控活性位点可移动环的构象优化催化效率。仅需 S112I+F140H 双突变，即可将单子叶乃至双子叶植物的 PAL 转化为高效 PTAL，使酪氨酸催化效率提升约 500 倍；本生烟实验也验证了双突变体可有效介导酪氨酸进入苯丙烷代谢流。结构层面，两个位点分别通过氢键固定底物、通过疏水作用稳定催化构象，协同实现功能跃迁。

综上所述，该研究通过填补禾本科姐妹类群的基因组空白，首次清晰勾勒出禾本科关键代谢创新的演化时间轴：木质素双途径（PTAL）起源于禾本科祖先与姐妹类群分化之前，由串联复制驱动，胞质淀粉合成途径则主要由禾本科内部的 ρWGD驱动复制产生，全基因组复制与串联复制共同作为演化创新的驱动力，在不同时间尺度上塑造了禾本科的代谢特征。该研究鉴定的 Ile¹¹² + His¹⁴⁰双靶点基因编辑策略具有一定的转化价值，通过在非禾本科植物中引入这两个突变，即可赋予其酪氨酸来源的木质素合成途径，有望提升林木、能源植物的木质素产量与生长速率，也可用于调控作物苯丙烷类次生代谢物（如黄酮类、酚酸类）的合成，服务于营养改良与抗逆育种。该研究不仅从演化层面解答了 “禾本科为何如此成功” 的基础科学问题，也为合成生物学与作物改良提供了经过自然演化验证的精准分子元件，这些非模式、非作物的禾本目参考基因组还将持续为解析禾本科复杂性状的起源与演化提供宝贵的比较基因组学资源。

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adv0443