【灵长类动物志-31】简鼻亚目—跗猴型下目

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跗猴型下目

跗猴型下目（学名：Tarsiiformes）是灵长目简鼻亚目下的一个下目，现存仅包含眼镜猴科（Tarsiidae）。

1.动物学史

该类群史前时期分布广泛且种类繁多，现仅分布于菲律宾、苏拉威西岛、苏门答腊等东南亚岛屿。其典型特征为眼睛占面部比例极大（哺乳动物中最大），具有独特的超声波通讯能力，兼具原猴亚目与类人猿下目的过渡形态特征。眼镜猴为夜行性动物，是完全肉食性的灵长类，并具有适应垂直攀跳的长后肢。

2.形态特征

眼部特征：眼球直径达16毫米，眼眶占头骨体积1/3，视网膜单位面积感光细胞密度远超人类；此外，眼球由于过大无法转动，但头部可旋转180度以补偿视野。

口腔特征：具有窄而尖的舌头和特定的乳突排列。

骨骼结构：跗骨极度延长形成跳跃适应，后肢长度占体长2/3，适应垂直攀附和跳跃，拥有灵长类中最小的肢间指数。

感官系统：具有哺乳动物中罕见的超声波通讯能力，可感知频率超过20kHz的声波，超声波发声可用于导航和通讯，包括高频叫声。

3.生活习性

跗猴型下目所有现存物种都是夜行性动物，在日落时醒来并整夜活动，偶尔休息，且具有亲月性。

跗猴是灵长类中唯一完全肉食性的动物，只食用动物性食物，如昆虫、蜥蜴和鸟类。

跗猴是社会性动物，通常以2-6只个体组成家庭单位，共享睡眠地点；研究表明，跗猴可以是一夫一妻制或多配偶制。

跗猴的通讯方式包括可听声和超声波鸣叫，用于导航和社交；叫声主要有五种类型：啁啾声、推特声、合唱声、双重声和哨声。

跗猴捕猎时依靠夜视眼锁定目标，瞬间跳跃咬断猎物脊椎。

4.生长繁殖

跗猴存在单配制和多配制两种繁殖系统。家庭单位通常共同栖息，并通过二重唱等方式加强联系。

5.栖息环境

跗猴主要栖息于热带和亚热带茂密森林中，是树栖动物。它们表现出对垂直攀附和跳跃的极端适应，通常在热带栖息地的下层活动，距离地面2米或更近。不同岛屿上的跗猴可生存于密度各异、存在一定农业开发的森林中，包括原生林和次生林。

6.分布范围

跗猴型下目史前时期（截至更新世）广泛分布于欧亚大陆及北美洲。现生种仅被发现于东南亚的岛屿上，如菲律宾、苏拉威西岛、婆罗洲和苏门答腊岛。

具体分布地点包括菲律宾薄荷岛、印度尼西亚Selayar岛以及苏拉威西岛的Lore Lindu国家公园。

7.保护现状

由于栖息地丧失和森林砍伐，跗猴型下目多数物种的生存受到威胁。栖息地丧失和森林砍伐是导致其种群数量下降的主要原因，部分种群虽位于自然保护区（如Lore Lindu国家公园）内，但其栖息地仍持续受到人类活动的蚕食。目前，部分跗猴种群生活在许多受保护的区域。各物种的保护级别存在差异，例如幽灵眼镜猴被世界自然保护联盟（IUCN）列为易危（VU）等级，而侏儒眼镜猴则因数据不足被列为数据缺乏（DD）等级。

8.下级科

基猴科（Archicebidae）

眼镜猴科（Tarsiidae）

9.基猴科

基猴科（学名：Archicebidae）是灵长目的一个科。

基猴属（学名：Archicebus）是基猴科的—属。

阿喀琉斯基猴（学名：Archicebus achilles）是基猴科基猴属一种已灭绝的灵长类动物，也是迄今发现的最早的灵长目动物。

（1）动物学史

据推测阿喀琉斯基猴生活在距今大约5500万年前始新世早期，它同时混合了类人猿和眼镜猴的特征，是迄今发现的最古老灵长目动物化石，很可能和人类以及各种猿猴有最近的共同祖先。

阿喀琉斯基猴的化石最早由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员倪喜军和他的团队在中国湖北省荆州市附近发现，是一副近乎完整的骨架。由于其脚后跟的骨头长得短而宽，很像类人猿，因此将其种名定义为“阿喀琉斯基猴”（Archicebus-achilles）。

2013年6月6日，国际顶级学术期刊《自然》在线发表了中科院古脊椎动物与古人类研究所倪喜军研究员等人的成果，他们在对一具最古老的灵长类动物化石做了长达10年的研究后证明：类人猿很可能起源于5500万年前。此前，科学界发现的最早的类人猿化石来自4500万年前，而这一成果将人类祖先的历史推前了1000万年，堪称灵长类与古人类研究史上的一座里程碑。

研究团队历时10年，采用了超高精度的同步辐射CT扫描技术，对化石进行了数字化三维重建。该化石是迄今已知最古老、最完整的灵长类化石骨架，比此前发现的德国梅瑟尔达尔文猴和美国怀俄明假熊猴早了约700万年。

10年前，倪喜军在中国湖北荆州市附近发现了一具近乎完整的灵长类骨架化石。随后进行的年代测定显示，这具化石有5500万年历史，是迄今为止发现的最古老的灵长类化石。“尽管这是一个重大发现，但我不想急着发表成果，而是对它进行了细致深入的研究。”10年后的今天，倪教授的论文“姗姗来迟”，但登上了世界上最知名的学术期刊。

倪喜军将这一灵长类动物命名为“阿喀琉斯基猴”，其学名Archicebus achilles，属名Archicebus源自希腊文arche（开始/第一）和cebus（长尾猴），种名achilles则源自希腊神话英雄阿喀琉斯，因其脚后跟骨骼（跟骨）具有类人猿特征。它的脚后跟骨头很特别，又短又宽，具有明显的类人猿特征，与人类的脚后跟也有共同点。又短又宽的脚后跟骨头为人类直立行走奠定了生物学基础，因此，可以把阿喀琉斯基猴视作与人类远祖最为相近的灵长类动物。

阿喀琉斯基猴不但具有类人猿特征，还拥有跗猴的许多形态学特点，跗猴型动物与类人猿是两个不同的灵长类类群，所以倪喜军认为，在灵长类演化进程中，阿喀琉斯基猴处在类人猿与跗猴“分家”的起点。也就是说，大约在5500万年前，类人猿诞生了，从那以后，人类的祖先开始了独立的进化历程。

（2）形态特征

阿喀琉斯基猴是一种小型灵长类，身长约7厘米，体重20-30克，尾长约13厘米。其头骨趋向圆形，有脑容量增大的趋势。一双大大的眼睛有较好的视力，此时已经演化出早期的三色视觉，对红色有强烈敏感性。四肢修长、灵活；手指和脚趾的拇指能与其他四指对握，具备抓握能力。脚部特别大，长度和它的小腿一样。牙齿尖小，具有大犬齿和尖的前臼齿。

这副骨架兼具类人猿和跗猴（俗称眼镜猴）的特征，研究人员为其取名“阿喀琉斯基猴”，意为“有脚后跟的古猴”。跗猴的脚后跟很长，能发挥杠杆作用，从树上垂直起跳。而类人猿的脚后跟，宽而短，因为它在树上以跑为主，跳的难度已降低。“阿喀琉斯基猴”脚后跟的这块骨头，也是宽而短，跳跃和四肢走动都行，可适应树上生活。脚后跟（跟骨）又短又宽，具有明显的类人猿特征，与人类的脚后跟也有共同点，为人类的直立行走奠定了生物学基础。这说明，我们发现的这块化石，在灵长类进化树上处于最基础的位置上，处于跗猴型动物和类人猿的进化分离初期，这一时间比科学家们之前预想的要早得多。

（3）生活习性

倪教授与合作者复原了最古老灵长类动物的形象，它的个头很小，身长只有7厘米，体重20克至30克。相对而言，它的尾巴很长，有13厘米；脚特别大，长度和它的小腿一样。长有“大脚”的好处是，脚的抓握、跳跃能力强，适合在树上生活。

阿喀琉斯基猴的眼睛比较大，与类人猿接近，没有在夜间活动的眼镜猴那么大，由此可以推测，这种猴子是在白天活动的。其大犬齿和尖的前臼齿显示它是一种主要食虫的灵长类，以昆虫为食。它依靠视力用手来捕食昆虫。

（4）栖息环境

阿喀琉斯基猴化石发现于中国湖北省荆州市附近的湖相沉积中。该物种生存于距今约5500万年前的始新世早期。其生存时期全球处于温室期，气候湿润炎热，处于古新世-始新世极热事件（PETM事件）之后。化石发现区域为热带森林湖泊环境，推测其生活环境为具有茂密森林的湖泊、河流区域，类似现今的亚马逊、西双版纳地区。

（5）地理分布

阿喀琉斯基猴的化石发现于我国湖北省荆州市附近的湖相沉积中，具体地点为松滋市。研究还表明,亚洲是灵长类和类人猿最可能的起源地。根据倪喜军的假说，5500万年前,类人猿在亚洲诞生，向欧洲、非洲迁徙；4000万年前,欧亚大陆的类人猿逐渐消亡，非洲的类人猿则发展蓬勃,往欧亚迁徙；之后这些类人猿演化成各种直立人。

（6）保护现状

湖北省松滋市王家桥镇龙王井村是世界上第一只猴子——阿喀琉斯基猴跳跃的地方，也是国家级重点古生物化石保护集中产地。王家桥镇计划还原历史故事、挖掘松滋文化，并发展古生物化石科研和科普旅游。