【鱼类全系列】耳鳔派—电鳗目

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耳鳔派〈骨鳔派〉

鲇形总目

电鳗目

电鳗目（学名：Gymnotiformes）为真骨骨鳔类硬骨鱼，分布于新热带界（北阿根廷至南墨西哥地区）的淡水流域（有部分种类会游至半咸水流域觅食），多为夜行性。电鳗目的成员透过摆动延长的臀鳍游动，可以在自身周围产生电场进行探测与沟通。部分大型物种如电鳗（Electrophorus electricus）可以运用强力的电场进行攻击或是自卫。电鳗目中有许多物种为观赏鱼，包括线翎电鳗（俗称黑魔鬼）、线鳍电鳗（俗称玻璃飞刀）与圭亚那裸背电鳗（俗称虎纹飞刀）。

1.动物学史

目前电鳗目共有5科34属约250种，有部分物种尚未有明确分类，所以实际的物种数仍然尚待明确。电鳗目被认为是鲇形目的姊妹群，大约在1亿2千万年前的白垩纪时期分歧。

2.形态特征

除了电鳗之外，电鳗目的成员体型侧扁且具尖细尾部，因此常被俗称为“飞刀”（弓背鱼科的成员有时也因为身形的关系同样被称为“飞刀”）。电鳗目不具有背鳍与腹鳍，臀鳍则几乎延展至整个身体的下侧，透过摆动臀鳍游动，身体则不左右摆动。这种游动方式使得电鳗目的成员得以轻易地前行或倒退游动。

尾鳍大幅退化，鳃孔小，肛门则位于头部至胸鳍位置的腹侧。

电鳗目具有发电器官，由肌肉细胞特化而成，让它们具有放电的能力，少数例如线翎电鳗科其发电器官则是由神经细胞特化。放电可为持续放电或者间歇性放电，间歇性放电的波形、持续时间、振福与频率会因为种的不同而有差异，用来作为种间辨别的依据。

电鳗目的成员所放出的电多半仅有数毫伏，主要用于侦查周遭环境与潜藏在底部的猎物，或者用于同种之间的沟通。较大型的成员如电鳗，所发出的电流足以击晕猎物，新品种伏打电鳗（Electrophorus voltai）（其实是从电鳗E. electricus当中拆分出来的）可输出比一般普通电鳗发出的650伏发出更高的860伏。另一个新品种瓦氏电鳗（electroporus vari）则能发出572伏。

有胸鳍；无背鳍、腹鳍、腰带骨、下鳃盖骨及腭骨；尾鳍很小或无；臀鳍很长且常约始于胸鳍下方；上颌骨很退化；下咽骨正常且有普通小齿；因有韦伯氏器曾被作为鲤形目的1亚目,现在独立为目。为南美洲到危地马拉特有的淡水鱼类；能用产生的电使蛙、鱼等其他动物麻痹后而被捕食，还能使水分解产生的氧使血液富氧以适应水中氧的不足。胸臀电鳗科上下颌有齿，吻较钝短,有5属11种；喙吻电鳗科下颌无齿,吻长管状,有2属2种，下盖电鳗科，下颌无齿，吻常很短,2鼻孔远离，有4属约12种；光背电鳗科有小而独立的尾鳍,有10属约25种；大电鳗科体无鳞，臀鳍始于胸鳍远后方，圆柱形，椎骨约240个，体长可达2.4米，发电能力很强，能将欲猎物电死,甚至人也畏。

3.分布范围

仅有产于奥里诺科河及亚马逊河的大电鳗1种;以上五种均仅分布于南美洲；电鳗科有小鳞,体亚圆柱形,臀鳍达细尖的尾端,椎骨约100个，发电能力弱，有1属3种，分布于南美洲到危地马拉。

4.下属亚目

裸背电鳗亚目（Gymnotoidei）

线鳍电鳗亚目（Sternopygoidei）

5.裸背电鳗亚目

裸背电鳗亚目（学名：Gymnotoidei）为电鳗目的—个亚目。

（1）下属科

裸背电鳗科（Gymnotidae）

（2）裸背电鳗科

裸背电鳗科（学名：Gymnotidae）为辐鳍鱼纲电鳗目的其中一科，下分2个属。

①电鳗属

电鳗属（学名：Electrophorus）为裸背电鳗科的一个属。

电鳗（学名：Electrophorus electricus），隶属于裸背电鳗科电鳗属，是一种原产于南美洲的淡水鱼。

a.动物学史

电鳗最初在1766年由瑞典博物学家林奈（Linnaeus）命名，其学名中的Electrophorus源于希腊语，意为带电者，而electricus源于拉丁语“琥珀”，取琥珀能摩擦生电的意思。

虽然电鳗名字里有“鳗”，但它们并非鳗鱼，而是属于辐鳍鱼纲，与鲤鱼等硬骨鱼关系更近。电鳗是电鳗属中唯一的物种。

b.形态特征

（a）体形与颜色

电鳗体态细长呈圆柱形，体长可达2.5米，体重可达20千克。其体色从灰色到棕黑色不等，部分个体在腹部前部区域呈黄色。其体形侧扁，表面光滑无鳞。

（b）头部与口部特征

电鳗的头部略显扁平，眼睛和视觉神经发育不良。其口部较大，吻部圆形，鳃孔狭窄，下颚有一排圆锥形的牙齿。

（c）条带与鳍

电鳗的体表有清晰条带，主要分布于侧线以下。无背鳍、尾鳍和腹鳍；臀鳍较长，超过140条鳍条，一直延伸到尾部末端。胸鳍较小，呈半透明状。其椎骨数量可达240枚。

（d）中枢神经与鳔

电鳗的脊髓与大脑相连，形成中枢神经系统。其体内有鳔，延伸到主要电器官的背侧和脊髓的腹侧。帮助电鳗调节浮力，并增强听觉敏感度，增强了电鳗的听觉敏感度。

电鳗的内脏器官集中在前部的20%区域内。其肛门位置也非常靠前，位于身体的胸部区域。电鳗的消化道沿着身体向尾部延伸，其终点位于头部后方、小胸鳍之前的肛门附近。这种布局使得消化系统能够与发电器官分开，从而减少了对发电功能的影响。

电鳗的尾部占据了整个体长的4/5，发电器官占尾部的大部分。这些发电器官由大约6000个纵行的柱状小电板组成。其电器官是由特殊的肌肉组织演变而来，脊髓中的神经元轴突延伸到电器官，刺激电细胞产生电流。电鳗体侧的发电器有两对，它们能够产生强烈的电流，足以麻痹或杀死水中的鱼类、蟹类，甚至能击毙大型动物如渡河的牛和马。

电鳗的身体组织具有明显的血管化特点，其血液循环系统较为发达。气体交换可以在口腔内的上皮组织中进行。

c.生活习性

（a）呼吸方式

电鳗通过口腔摄取空气中的氧气，其鳃已退化，需定期浮到水面呼吸。口腔内血管丰富，有助于高效气体交换，内部折叠结构增加了表面积，皮肤也辅助排出二氧化碳。

（b）觅食行为

电鳗是杂食性鱼类，食谱包括鱼类、小型四足动物、甲壳类动物、水生及陆生昆虫，偶尔吃巴西莓果实。电鳗通过释放高压电流使猎物肌肉瞬间痉挛来捕食，这种方法称为经皮激活运动神经元（transdermal activation of motor neurons）。

在捕食过程中，电鳗通常会使用高压电流引起猎物的短暂全身僵直，这样在其吞食猎物时，猎物就无法逃脱。如果面对的是较大的猎物，电鳗会采取一种更复杂的策略：它们会卷曲身体，将尾巴拉到猎物的另一侧，这样可以在猎物体内形成更强的电场，增强对运动神经元的刺激效果。

随后电鳗会以大约100赫兹的频率连续发射高压脉冲，这种连续的电击会导致猎物的肌肉疲劳，从而削弱其运动能力。这样，电鳗就能更容易地操纵和吞食已经无力抵抗的猎物。

d.发电特性

（a）发电原理

电鳗的电细胞集中在身体后部约80%的区域，形成发电器官。电细胞的前后膜通过绝缘结缔组织紧密结合，对特定离子具有选择性。在静息状态下，电细胞的前后膜电位相互抵消，不产生电流；被激活时，后膜去极化，产生约150毫伏的跨细胞电位差。数千个电细胞串联产生高达600伏以上的电压，脉冲放电时电流峰值接近1安培。

（b）发电特点及作用

电鳗是一种夜行性动物，其视力不佳，生活在光线昏暗、能见度低的泥泞水域中。其电感应系统非常灵敏，它们能够检测到水中的微小电流变化，从而判断周围环境中的物体。电鳗可以通过电感应来区分开闭的电路系统，以及对水导电性的变化做出反应。通过电感应来导航，电鳗能够在视线不佳的环境中准确地找到路径。它们的头部附近带正电荷，而尾部带负电荷。当放电时，电流就从鱼尾流向鱼头。

电鳗在捕猎时会发出两到三次高压脉冲，这种放电模式能够产生足够强的电击，以麻痹或击晕猎物，或者在遇到威胁时作为一种有效的防御手段。

e.生长繁殖

（a）交配选择

雄性电鳗的体型越大，其电器官的放电频率越高，因此较大的雄性在交配中具有优势。雌性偏向选择体型较大的雄性，以便确保后代获得更多保护和更强的捕食能力。雄性之间的筑巢竞争，也是繁殖成功的关键因素，只有在筑巢竞争中获胜的雄性才能成功交配。

（b）产卵孵化

电鳗通常在旱季进行繁殖。雄性用唾液建造巢穴，为受精卵提供隐蔽的孵化场所。电鳗每次繁殖可孵化约1200条幼鱼，但其部分产卵策略（fractional spawner）允许在多个生殖周期分批产卵，以提高后代存活率。雌鱼一次最多可产下17000粒卵子。雄性进行体外受精，并积极守卫巢穴和鱼卵，防止掠食者靠近。

（c）生长发育

干旱季节结束后，季节性降雨（水位上升）促使幼鳗分散寻找新栖息地。电鳗的性别比例明显不平衡，雄性数量较多（约为3:1），这一现象可能由遗传、环境压力和繁殖行为导致。雄性体型普遍大于雌性，与其在繁殖中承担的保护和筑巢职责相关。电鳗的电器官在幼鱼阶段（15毫米）即开始发展，初步具备定位功能。鱼体长至40毫米时，强电器官才开始发育。幼鱼通常围绕在亲鱼头部，因为其定向器官未完全发育，定位能力较弱。野生电鳗寿命未知，人为饲养条件下，雄性寿命约10-15年，雌性寿命12-22年。

f.栖息环境

电鳗是一种底栖动物，偏好生活在河流的泥泞底部，偶尔也会栖息在沼泽地。它们主要通过口腔中的上皮组织进行气体交换，因此必须频繁地浮出水面呼吸空气。这种呼吸方式使它们能够在氧气浓度较低的水域中轻松生存。

g.分布范围

电鳗主要分布于南美洲的东北部地区，包括亚马逊河中下游盆地、奥里诺科河和圭亚那河流域。这些地区的国家包括法属圭亚那、圭亚那和苏里南。

h.科研价值

电鳗的电器官激发了科学家的灵感，推动了人们对其进行研究。科学家模仿电器官结构与原理，开发新型人造电源，适用于人造器官供电，如用于心脏起搏器等植入式医疗设备，提供持久可靠的电力。对于电鳗电器官的研究，启发了人们设计利用海水和淡水盐度差异产生电流的装置，这种装置提供了一种环境友好和可持续的能源。

i.保护现状

（a）保护等级

2020年，电鳗被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。

（b）物种现状

人类的捕捞行为并没有导致电鳗种群数量的显著下降。截至2020年，电鳗种群数量趋势保持稳定。

（c）致危因素

电鳗作为一种独特的水生生物，其标本在水族馆贸易中颇受欢迎，同时也被用于教育和科学研究。电鳗对人类的经济价值很小，偶尔它们会被当地人捕食。但是，由于在其死后长达八小时内可能会发出电击，因此人类通常会避免食用它们。

②裸背电鳗属

裸背电鳗属（学名：Gymnotus）为裸背电鳗科的一个属。

糙唇裸背电鳗（学名：Gymnotus inaequilabiatus），为辐鳍鱼纲电鳗目裸背电鳗科裸背电鳗属的其中一种，为亚热带淡水鱼，分布于南美洲巴拉圭河流域，体长可达60公分，栖息在底中层水域，生活习性不明。