【鱼类全系列】鲑形目—鲑亚科（下）

（3）鳟属〈鲑属〉

鳟属（学名：Salmo）又名鲑属，也称大西洋鳟，是辐鳍鱼纲鲑形目鲑科鲑亚科下的一属，共包括40多种现存的肉食性洄游鱼类，主要分布在欧洲，其中包括常见的大西洋鲑（S. salar）及褐鳟（S. trutta）。鳟属的拉丁文属名Salmo本意是“鲑鱼”，但其现存和已灭绝的所有物种中，只有大西洋鲑被称作“鲑”，其余的全部被称作“鳟”。

①形态特征

体略呈圆筒形，后较侧扁。腹部浑圆，无皮棱。头小，呈圆锥形而前部略平扁。吻钝。口端位，弧形，口角直达眼前缘。唇略厚，上颌有细小短须两对。眼大，位于头侧;距吻端较距鳃盖后缘为近，虹彩具红色斑。眼间距宽而隆起，约为眼径的2倍，为鼻间距的1.9倍。背鳍短，起点距吻端较距尾鳞基近;胸鳍小而低，末端不达腹鳍;腹鳍腹位，起点稍后于背鳍起点，末端不达将鳍;肾鳍起点位于腹鳍基部之间;尾鳍又形，上下叶等长。肛门位于臀鳍前。鳃粑短而尖，排列稀疏，鳃丝长为把长的3.6倍。下咽齿3行，靠内一行较长，基部粗，顶端略弯呈钩状。鳞较大，圆形。侧线平直而前部略向下弯斜，至尾柄渐为侧中位。腹膜黑色。体背部暗灰绿色;向腹侧下延渐淡，侧线以下至腹膜部位银白色，鳃盖黄色，体侧每一片的基部都有一黑斑，组成体侧纵列条纹。背鳍、尾鳍为深灰色，尾鳍上有黑色边缘，其他鳍灰白色。

②分布范围

鳟属是北大西洋鱼类，最北可以到达巴芬湾与挪威海西段之间的巴芬岛和格陵兰南岸、冰岛以及巴伦支海沿岸的尤日内岛，最南可以达到地中海沿岸的北非和黑海沿岸的西亚，其中大西洋鲑及褐鳟的分布最广，但只有大西洋鲑分布范围可达到北美洲。除此之外，其它的鳟属物种大多是局限在特定流域的特有物种。

③大西洋鲑〈三文鱼〉

大西洋鲑（学名：Salmo salar）是鲑形目鲑科鲑属的一种冷水性洄游鱼类。这种鱼最早由瑞典博物学家林奈（Linnaeus）在1758年命名为“Salmo salar”，其中“salar”来自于拉丁语中的“salio”，意为“跳跃”。由于其英文名Salmon的发音与“三文”相近，因此在中国，大西洋鲑通常被称为“三文鱼”。

a.动物学史

根据现有的化石证据，鲑科从一个共有的四倍体原始鲑鱼分化成三个亚科【白鲑亚科（Coregonidaeinae）、鲑亚科（Salmoninae）和茴鱼亚科（Thymallinae）】的时间大约在2500万年前~1亿年前之间。大西洋鲑则大约在300万年前才演化成一个独立物种。大西洋鲑最早由瑞典博物学家林奈（Linnaeus）在1758年命名为Salmo salar，其中“salar”来源于拉丁语中的“salio”，意为“跳跃”，由于发音接近于“三文”，因此大西洋鲑也被称为三文鱼。

b.形态特征

大西洋鲑的平均长度为70～76厘米，体重为3.6～5.4千克。大西洋鲑的记录最重个体于1960年在苏格兰霍普河河口被捕获，重达49.44千克，最长个体则于1925年在挪威被捕获，长度为160.65厘米。

大西洋鲑的体型呈纺锤状。幼鱼的侧面可能有8~12个蓝紫色斑点，斑点之间还有少量红色斑点。成鱼在海中的背部呈蓝绿色，侧面逐渐变为银色，腹部为白色，身上可能有少量黑色斑点，但侧线下没有斑点。尾鳍通常没有斑点，脂鳍（一种由皮肤和脂肪构成的鳍状突起，位置在背鳍与尾鳍间）也没有黑色边缘。

大西洋鲑的上下颌呈弯钩状。口部仅延伸到眼后区域，并具有发达的牙齿，但上颚骨的牙齿相对不发达，上颚骨后部没有牙齿。其脂鳍基部末端~侧线（鱼体两侧的皮肤感觉器官，呈沟状或管状）之间有10~13片鳞片，脂鳍边缘可能呈透明或灰色，鳃耙（鱼鳃部的骨质过滤器官）的数量为17~24个。具有3~4个背鳍棘刺，9~15个背鳍软条，3~4个臀鳍棘刺，7~11个臀鳍软条，以及58~61个脊椎骨。尾鳍由19根鳍条组成，鳞片较小，身长小于20厘米的个体的尾鳍呈深叉状。

c.生活习性

（a）食性特点

大西洋鲑为肉食性鱼类，其食性随生长阶段变化。在幼鱼阶段，它们主要捕食水生昆虫、软体动物、甲壳类动物等无脊椎动物，偶尔也会捕食其他小鱼。而成鱼阶段，它们以鱿鱼、虾和其他鱼类为食。

（b）洄游现象

洄游型大西洋鲑在海洋中生活数年后，达到性成熟后会进行长途的溯河洄游。它们为了返回淡水栖息地进行产卵繁殖，甚至可以跳跃过瀑布和堰坝等河流中的障碍物。一旦洄游至淡水水域，大西洋鲑会停止摄食，导致体重减轻，体色也由银白色转变为暗赤褐色。

陆封型大西洋鲑具有与洄游型大西洋鲑类似的洄游现象，其洄游在湖泊深处的索饵场与河流支流间进行。成鱼繁殖季时洄游至温度适宜的河流中进行产卵，河流中的幼鱼则向湖泊洄游以求更丰富的食物来源。

大西洋鲑具有敏锐的嗅觉，它们在河流中栖息以及在迁徙期间会记住一系列的气味。这使得它们能够通过逆向这个顺序来返回到自己的出生地。

（c）领域行为

在环境温度较低时，大西洋鲑鱼幼鱼更偏爱水流湍急的水域，且具有领地性，鱼与鱼之间的距离至少为0～5米，这有利于大西洋鲑幼鱼对于猎物的摄食。然而，在环境温度较高的时候，大西洋鲑的幼鱼会停止进食，相互聚集在一起，并会主动从高水温的水域游向低水温的水域，这一寻找“热避难所”的行为将有利于大西洋鲑幼鱼降低高温环境对于个体的生存压力。

d.生长繁殖

（a）繁殖期

大西洋鲑是雌雄异体的卵生鱼类。繁殖期间，大西洋鲑会失去银色光泽，变为暗褐色或黄色。雄鱼可能带有红色斑点或大黑色斑块。它们的皮肤变厚且有韧性。这种繁殖期的体色变化称为婚姻色（nuptial color），现有研究表明其一般由性激素分泌水平的变化引起。

当性成熟的雌雄大西洋鲑到达产卵场所（通常是水流湍急的沙砾底质的浅水区），它们会先分散成对。然后，雌鱼通过尾巴和身体的摆动在水底的沙砾中挖掘一个浅坑，并在坑中产卵。与此同时，雄鱼使卵受精后，受精卵会沉入水底并附着。由于水流可以通过细沙砾的间隙，这些卵可以得到充足的氧气。接着，雄鱼会用细沙砾覆盖卵。一般大西洋鲑卵的掩埋深度可以达到8厘米~22厘米，具体的深度取决于亲鱼个体的大小。

每个产卵季节，雌性大西洋鲑会产下8000~25000个卵。个体的产卵过程通常在2~3天内完成，一个雌性可以挖掘多个凹陷并与多个雄性产卵。产卵期一般会持续1~2周。在产卵季节，雄鱼的颚部会延长成钩状，颚部在顶端相遇，鳍较厚，身体上有粘液覆盖。产卵后，雄鱼的钩状颚部会缩小。

由于长途洄游和筑坑产卵的艰辛，同时长期停止进食，90%的雄性在产卵后会死亡，而10%~40%的雌性可能会存活并在秋季返回海洋或在河流中过冬，然后在夏季经过一年的进食后再次迁徙。在产卵后大量死亡的亲鱼可以为后代提供充足的食物来源。

在产卵后存活的大西洋鲑通常呈深色，且产卵色素消失。它们可能在第一次繁殖后的一年内产卵，或者可能在海洋中停留18个月后再次返回河流。返回的雌性中，约0.3%~6%会产卵第二次，很少会产卵第三次或第四次。

大西洋鲑的寿命一般在3~7年之间，在产卵后死亡的亲鱼尸体可能会成为刚孵化出的幼鱼的食物。

（b）孵化期

大西洋鲑的卵通常在产卵后70～160天后的春季孵化。孵化后，新孵出的幼鱼在1个月内对光线呈避光性反应，并向砾石深处移动。随着卵黄囊被幼鱼完全吸收，幼鱼从砾石底部出现并移动到河流凹陷下游的浅急流中。在最初几个月内，新孵化出的大西洋鲑的死亡率可能在14-61％之间。

（c）发育期

大西洋鲑幼鱼完全吸收卵黄囊营养后，转化为完全外向型营养。此时的大西洋鲑幼鱼个体背部呈现黑色，侧面具有9～11个纵纹，其间有红点。这种体色是一种拟态现象，有助于幼鱼在河流中躲避天敌的捕食。幼鱼在淡水河流中一般可停留2～3年。

（d）降海变态

洄游型大西洋鲑的幼鱼会经历从淡水到海水的生活方式转变，这个过程被称为降海变态(smoltification)。

在降海过程中，幼鲑的外观变得更加流线型，呈现出银色光泽（也称为银化作用）。在自然界中，大西洋鲑的降海变态通常发生在淡水期的第一年到几年后的春季，而欧洲大西洋鲑的幼鲑则需要大约1~4年。幼鲑到降海鲑的变态过程涉及到形态学、生理学、生物化学和行为学方面的变化。这些变化在特定时期受到内在因素（如神经和内分泌）和外在因素（主要是光周期和温度）的调控。降海变态过程可以视为对海洋环境的提前适应，只有完成这一阶段的转变才能进入海水。然后，完成降海变态的大西洋鲑在海洋中会再生活数年，直到达到性成熟。

e.栖息环境

大西洋鲑分为洄游型和陆封型两种，其中洄游型大西洋鲑在淡水河流中度过幼鱼阶段，然后进入海洋生活数年，直至性成熟后进行溯河洄游，返回淡水河流进行繁殖及产卵；陆封型大西洋鲑则终生生活在淡水水域。

大西洋鲑适宜栖息在清澈无污染且水流强劲的冷水水域。适宜的水温范围为4℃~12℃，但它们可以忍受20℃~22℃的水温近2个月而不会死亡。大西洋鲑对盐度的适应性很强，可以在从淡水到1%盐度的水中正常生长。在海洋或湖泊中，大西洋鲑主要在水面层活动觅食，但也会经常潜至数百米深处。在海洋中，大西洋鲑鱼的活动深度范围为0-900米，通常栖息于0-10米深的海洋浅层。

大西洋鲑通常在河流的上游地带和急流区寻找栖息地，特别偏好水流湍急且底部有粗砾石的地方。洄游型大西洋鲑的幼鱼在寒冷的湖泊或河流中生活，而成鱼则在较温暖的沿海水域或开放海洋中度过两年或多年，然后洄游到淡水河流中进行繁殖产卵。陆封型大西洋鲑则终身在淡水水域中生活。

大西洋鲑每年需要环境中水温升高到10℃以上，持续约3个月，但夏季水温不应超过20℃。它们喜欢水流强劲且水质清澈的环境。在冬季，幼鱼会寻找避难所，例如小空间或石头下，以避免寒冷天气的影响。

f.分布范围

大西洋鲑原产于大西洋北部，分布范围从加拿大东海岸延伸到北极圈附近的西欧、英格兰，南至葡萄牙等地区。作为一种世界性的养殖品种，大西洋鲑已被引进到日本、美国、加拿大、智利、澳大利亚、新西兰等国家。

g.主要价值

（a）经济价值

大西洋鲑是欧洲、北美、南美、大洋洲许多国家，尤其是挪威、智利、英国、爱尔兰、冰岛、西班牙、法罗群岛、加拿大、美国、澳大利亚最重要的海水网箱鱼类养殖生产对象。洄游型大西洋鲑是目前世界上最主要的养殖鱼类品种，也是目前世界上人工养殖产量最高的冷水性鱼类。

（b）食用价值

大西洋鲑的肉质呈现出红润、紧密和细嫩的特点，不论是生食还是熟食，都具有鲜美的味道。而且大西洋鲑具有高蛋白、低热量的特点，同时含有ω-3长链高度不饱和脂肪酸、多种维生素以及钙、铁、锌、镁、磷等矿物质，因此其具有很高的食用价值。

h.保护现状

大西洋鲑的野生种群面临着多种威胁，包括过度捕捞、水污染、水力发电、养殖鱼的逃逸、海洋温度变化和海虱寄生虫感染等。此外，气候变化和入侵物种也对其生存产生影响。这些因素导致了大西洋鲑野生种群数量的显著下降，从1983年到1990年，鲑鱼的数量从大约700万条下降到大约500万条。虽然从1990年到2016年大西洋鲑种群数量的下降速度有所放缓，但又有33%的大西洋鲑消失了，即到2016年大西洋鲑的数量仅约为338万条。许多河流的野生种群消亡，如英国泰晤士河的大西洋鲑种群便已经因河流污染而消亡。2022年，大西洋鲑被列为《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》“近危（NT）等级”。

对于大西洋鲑的具体保护措施包括保护和恢复栖息地，例如清除堰坝和其他阻碍迁徙的障碍物，在相关水域内控制水质污染，控制相关的渔业捕捞以及管理对其有害的入侵物种等。在国际层面上，已经采取了一系列联合保护措施，例如加拿大、丹麦、欧盟、美国等国于1984年成立北大西洋鲑鱼保护组织（NASCO），并通过了《北大西洋洄游鲑鱼保护公约》，旨在促进北大西洋洄游鲑鱼种群的保护、恢复、增强和合理管理。目前NASCO已经在保护大西洋鲑方面取得一些成果，如美国在缅因州佩诺布斯科特河恢复项目中拆除了两座大坝，使大西洋鲑得以顺利进行溯河洄游；挪威政府每年花费超过500万欧元进行水质改善，使大西洋鲑在许多河流重新定殖。但大西洋鲑保护工作仍旧面临许多挑战，如养殖大西洋鲑逃逸对野生种群造成基因污染，全球水质酸化等。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！