一只被注入墨汁的蟾蜍，逼死了“第二个达尔文”，让他背负百年骂名

20世纪初，奥地利动物学家保罗·卡默勒报告，他改变两栖动物的饲养环境后，一些动物出现了新的特征，还把它们传给了后代。这种后天获得的性状可以遗传的主张，在当时并不受主流生物学家待见，而他的结果也一直饱受怀疑。1926年8月，美国动物学家诺布尔在《自然》上发表检验报告：卡默勒仅存的一件实验产婆蟾标本，前肢上的黑色印记来自人为注入的墨汁。一个多月后，卡默勒自杀。此后一百年，他的名字几乎成了科学造假的代称。2026年9月，在他逝世百年之际，《自然》刊文重新审视这桩旧案。墨汁究竟是谁注入的？他的实验是否全是假的？

撰文 | 木木

1926年9月23日下午两点左右，在维也纳西南约60公里的小镇普赫贝格（Puchberg am Schneeberg），一位在山路上干活的退休铁路工人，听见坡上一处观景岩石那边传来一阵狗叫。他循声找过去，看见两只狗，旁边一个男人倚着岩石，右手握着一把左轮手枪，已经没有了生命迹象。宪兵和镇上的医生大约一小时后到场，在死者上衣口袋里找到一封写给“发现我遗体的人”的信。

男人是奥地利动物学家保罗·卡默勒（Paul Kammerer），46岁。前一天，他坐火车从维也纳来到这里，住进以前常住的旅馆；这天上午，他带着旅馆的两只狗出门散步，再没有回来。3年前，《纽约时报》将他誉为“第二个达尔文”。再过几天，他本该动身去莫斯科任教，搬家的行李正在打包。

保罗·卡默勒｜图源：George Grantham Bain Collection / 美国国会图书馆

去世前一天，他给莫斯科的共产主义科学院（Communist Academy）写了一封信，这家苏联学术机构原本已聘他去任教。信中说，一个多月前，美国动物学家诺布尔（G. K. Noble）在英国《自然》（Nature）杂志上发表报告，指出他用来证明实验结果的那只产婆蟾标本被注入了墨汁；他亲自核对过，报告属实，“我几乎全部的毕生工作都因此受到怀疑”。他也写明，自己没有参与这些造假，只是觉得已不再适合接受莫斯科的聘请。

1926年9月22日，保罗·卡默勒在信中叙述其自杀意图的最后两段详细内容 | 图源：Linda Hall Library

这封信里，没有一句自承造假的话。他去世后的头几天，维也纳的报纸各有猜测：有的说他感情受挫，有的说他始终没能在维也纳大学当上教授，有的说他舍不得离开故乡。半个多月后，苏联《真理报》刊出了这封信，风向随即变了。越来越多的人认定，这是一个被揭穿的造假者畏罪自杀。一些小报把它做成了耸动的头条，其中一份用整版大字写道：“被纽约人揭穿的维也纳科学家自杀”。

此后一百年，卡默勒的名字几乎总和科学造假连在一起。2026年9月14日，他逝世百年前夕，演化生物学家马克斯·特尔福德（Max Telford）在《自然》撰文重提此案。他写道，卡默勒的自杀曾被一些人视为他造假的证据，许多科学家因此否定了他一生的研究；可是排除掉给他定罪的合理怀疑，所需的确凿证据至今没有找到。

那只蟾蜍的前肢里，墨汁究竟是谁注进去的？

“第二个达尔文”

卡默勒1880年生于维也纳，父亲经营一家光学仪器工厂。他在维也纳大学学习生物学，同时也学音乐，包括作曲和钢琴。后来，他进入维也纳生物实验研究所（Biologische Versuchsanstalt）工作。这家研究所起初由私人创办，1914年捐赠给维也纳帝国科学院（kaiserliche Akademie der Wissenschaften in Wien，今奥地利科学院），主持者是犹太裔生物学家汉斯·普日布拉姆（Hans Przibram）。卡默勒擅长饲养两栖动物，这类动物对环境十分敏感，在实验室里并不好养。

他想知道，动物在一生中因环境而发生的变化，能不能传给后代。这种想法常被归于19世纪初的法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste Lamarck），到了20世纪初已经很不受欢迎。德国生物学家魏斯曼（August Weismann）提出，只有精子和卵子能把性状传给下一代，身体在一生中的改变影响不到它们；比如他连续五代切掉小鼠的尾巴，第六代的尾巴一点也没有变短。1900年，孟德尔的豌豆杂交实验被重新发现，遗传学家们越来越相信，基因会基本不变地一代代传下去。

但卡默勒报告的，却是一连串相反的结果。最有名的是产婆蟾（Alytes obstetricans）实验。许多蛙类在水中交配产卵，产婆蟾却在陆地上交配。卵受精后，雄蟾把卵串缠在后腿上带着生活，等胚胎快要孵化，才进入水中，让蝌蚪在那里孵出。

后腿缠着卵串的雄性产婆蟾｜图源：Christian Fischer / Wikimedia

按照卡默勒的记录，他把产婆蟾养在又热又干的环境里，蟾蜍为了躲避干燥，待在水池里的时间越来越长，交配和产卵也转到了水中，雄蟾不再把卵串缠在腿上。此后，即使把它们的后代放回普通温度下饲养，其中一些仍会去水中繁殖。另一组后代则一直养在高温下，经过几代繁殖，一些雄蟾的前肢上长出了粗糙的深色婚垫（nuptial pads）。许多在水中交配的蛙类靠这种结构抱紧湿滑的雌性，产婆蟾通常没有。在卡默勒看来，环境让蟾蜍改变了习性，这些改变又传给了后代，这正是后天获得的性状可以遗传的证据。

他报告的惊人结果不止这一项。他说，把生活在低地的火蝾螈养在高山近亲那样缺水的环境里，几个繁殖季后，它们会改用高山种的方式生育，有些改变还传给了后代；切掉海鞘用来进水、出水的管子，再长出来的管子会更长，它们的后代也长着更长的管子；洞螈幼体的眼睛本来会逐渐退化，在特定波长的光照下饲养，眼睛能一直保留到成年。

结果越惊人，怀疑也越多。荷兰莱顿自然生物多样性中心的两栖动物研究者扬·阿恩岑（Jan W. Arntzen）在2022年的一篇文章里，回顾过当年的批评。据他引述，1913年，丹麦遗传学家约翰森（Wilhelm Johannsen）写道：“这位研究者很有特点，他总能得到那么多阳性结果，而进一步的检验却什么也得不到。”英国遗传学家贝特森（William Bateson）则说，只要有一个无懈可击的例子能随时重复出来，整件事就会严肃得多。1919年到1926年间，《自然》上围绕他的实验刊出了30多篇文章和来信。

卡默勒还是一位受欢迎的科普作者和演讲者。他写书、给报刊撰文，在维也纳的讲堂里演讲，常有上百名热情的听众。1923年，他到英国剑桥大学和伦敦的林奈学会演讲，此后又两度赴北美巡回演讲。但是，同行却未必欣赏这些。早在1919年，维也纳大学哲学院的一个委员会评议他晋升副教授的申请时，就说他是“新闻式的”“不科学的”，是个自我宣传者，最终晋升没有通过。

后来，第一次世界大战中断了他的实验。战争结束后，他饲养的动物和保存的标本大多已经失散。为了在战后的维也纳维持生计，他给报纸写稿、四处演讲，1923年从研究所的职位上退了下来。到了1926年，那些据说长出了婚垫的“水中”产婆蟾，只剩下一只泡在保存液里的标本。

解剖皿里的黑色

这只蟾蜍曾被很多人仔细看过。

1923年，卡默勒带着它去了英国。当时参与标本检视的动物学家麦克布赖德（E. W. MacBride）后来回忆，那天下午，在剑桥大学的动物学实验室，前来查看标本的人接连不断。卡默勒把标本从盒中取出，请大家用放大镜仔细看。剑桥三一学院的珀金斯（M. Perkins）说，那年4月，他有很多机会检查这只标本，“无论用放大镜还是解剖显微镜，总能看到那些刺”。

3年后，诺布尔用另一种方式查看了它。1926年初，这位纽约美国自然历史博物馆的两栖爬行动物学家来到维也纳，经普日布拉姆和卡默勒同意，检查了这件标本。

他在标本表面没有找到任何刺状突起。标本的左腕原本有一处破损，他稍稍拨开肌肉，便看见手腕的肌肉四周裹满了黑色物质，其中不少在冲洗时流进了解剖皿。这些黑色大团地分布在皮下和肌肉之间，有些毛细血管里也塞满了，表皮上却找不到。

蟾蜍体内的黑色素也是黑的，要分清这团东西是什么，得靠化学检验。诺布尔先拿其他两栖动物的皮肤做对照，有的注入墨汁，有的只做普通固定，发现先后用浓硝酸和氨水处理，黑色素会褪去，墨汁却不受影响。他从卡默勒标本的掌心取下一小块皮肤，用同样的方法处理，那团黑色原样不动，零星几个色素细胞倒是消失了。普日布拉姆又用一种能溶解当时已知一切黑色素的试剂试了一遍，黑色依旧。两人由此断定，这团黑色不是黑色素。

检验报告刊登在1926年8月7日的《自然》上，两人分别署名。诺布尔写道：“我们已经确凿地证明，标本上没有婚垫。它过去是否有过，只能猜测。”针对那些说自己亲眼见过刺的人，他的话更不客气：他不明白，任何一个有资格判断婚垫有无的人，检查过标本前肢的黑色斑块之后，怎么会看不出它们是人为的。

普日布拉姆承认，这件标本以现在的状态，不能再作为产婆蟾长出婚垫的有效证据。但他认为，刺可能是后来脱落了。标本本来就固定得不好，表皮有几处已经开始脱落，往返英国一路颠簸，又被人反复拿在手里看，刺很容易掉。他援引了标本去英国之前在维也纳拍的一张照片，以及剑桥一位照相师对这张底片的鉴定，证明标本的影像没有被修改过。至于墨汁，他只能猜测，也许有人担心标本放在展柜里，黑色会被阳光晒褪，就注射墨汁想保住它原来的样子。

卡默勒1925年著作刊载的产婆蟾标本及前肢深色区域。｜图源：Bruno Reiffenstein 摄影，载于 Paul Kammerer 著作/ Wikimedia

诺布尔的检查发生在年初，报告直到8月才刊出。化学检验前，卡默勒已经知情并表示同意；检验有了结果后，他又在2月18日写信给普日布拉姆回应：要不是记得那只动物活着的时候，同一个部位就有差不多一样多的黑色，他会怀疑是有人故意注射墨汁，好让他陷入困境。活体上的黑色和标本里的墨汁是什么关系，他没有说清。普日布拉姆写下的判断是：“此事仍然不明。”

8月21日，麦克布赖德的来信在《自然》刊出。他同意普日布拉姆的看法，认为标本回到维也纳后，很可能任其褪色、泡坏，然后有人笨拙地做了造假式的修复；但他坚持，自己3年前看到了刺：“使我们信服的是这些刺，而不是颜色。”

9月22日那封写给莫斯科的信里，卡默勒还提到，他发现另外几件蝾螈标本也被人用墨汁“改良”过；除了他本人，还有谁有兴趣做这种伪造，“只能极其模糊地猜测”。

谁动了那只蟾蜍

奥地利科学史学者、记者克劳斯·塔施韦尔（Klaus Taschwer）2016年为卡默勒写了一部传记，第一章的标题是“一次自杀和许多悬而未决的问题”，卡默勒去世前后那些天的经过，书里记得很细。据他记述，卡默勒去世后，普日布拉姆对一位记者说，从卡默勒的遗书里读出自我指控，是“严重的误解”。他还说：“对于诺布尔教授发现的人工染色，谁该对此负责，我完全想不明白。这些实验已经过去很多年，今天几乎不可能查出当年的责任人。”

一百年来，关于墨汁的来历，主要有三种说法。

第一种说法最直接，认为是卡默勒自己干的，而且各界对他的怀疑由来已久。阿恩岑引述过德裔遗传学家戈尔德施密特（Richard Goldschmidt）的回忆：他参观卡默勒的实验室时，火蝾螈实验里本应一黄一黑的两种饲养背景，“毫无区别，都是肮脏、无人打理的灰色！”阿恩岑还总结，对卡默勒最常见的怀疑，是他把野外捕来的个体当成了实验的产物。

卡默勒死后不到一个月，著名记者基施（Egon Erwin Kisch）撰文，称这是“一场科学野心的悲剧”，说卡默勒想用实验证明自己早已认定的理论，没有成功，眼看名声不保，就造了假。基施还写道，卡默勒生前说过，染色是战争期间一个助手干的。但是塔施韦尔在书中指出，这句话完全是基施自己编造的。

也有人始终不信。微生物学家、科学哲学家卢德维克·弗莱克（Ludwik Fleck）1935年在《科学事实的起源与发展》一书脚注里写道：“我不认为这件事可以简单归结为卡默勒故意欺骗。他是一位有独创性的、勤奋的研究者。”至今，也没有直接证据表明墨汁是卡默勒注射的，他本人也始终否认。

第二种说法认为，有人好心办了坏事。普日布拉姆在1926年的报告里就是这样猜的，麦克布赖德也觉得“很可能”。作家阿瑟·凯斯特勒（Arthur Koestler）在1971年出版的《产婆蟾案》（The Case of the Midwife Toad）中，为卡默勒辩护，书中也讨论过这种可能：也许是某位好心的同事想恢复标本褪掉的颜色，也可能是卡默勒本人想补回动物活着时的样子。可这个人是谁，没有人找得到。

凯斯特勒还做过一次检验。1970年，他请人测试墨汁在蟾蜍标本里会怎样变化，结果发现，墨汁几周之内就会化开。他据此推断，注射一定发生在诺布尔到访前不久。塔施韦尔认为，这就把怀疑引向了事先知道诺布尔要来的人。

第三种说法最阴暗，认为有人蓄意陷害。卡默勒公开批评负面优生学和当时流行的僵化种族观念，在生物学界和政治上都树敌不少。据塔施韦尔介绍，卡默勒的母亲是犹太人，他本人是社会民主党人，他供职的研究所也被看成“犹太人的”研究所。

塔施韦尔查阅档案后发现，当时维也纳大学哲学院有一个由约18名教授组成的反犹秘密团体，专门阻挠“犹太”学者在大学里的前途，创立者很可能是古生物学家奥特尼奥·阿贝尔（Othenio Abel）。他们在古生物学研讨室里秘密聚会，那里存放着阿贝尔收集的洞熊骨骼，团体因此代号“熊穴”（Bärenhöhle）。阿贝尔也是卡默勒在维也纳大学的主要对头，据塔施韦尔说，1919年卡默勒晋升副教授未果，就是阿贝尔从中阻挠。塔施韦尔还发现，诺布尔1926年在维也纳期间，就住在阿贝尔家里；而前一年，阿贝尔曾“碰巧”去纽约的美国自然历史博物馆拜访过诺布尔。

在塔施韦尔看来，阿贝尔的动机是毁掉被视为“犹太人的”生物实验研究所的名声。1926年，普日布拉姆本是维也纳大学一个空缺的动物学正教授席位最有资格的人选，他最亲近的两位合作者也在申请大学授课资格，结果三人都没能如愿，两位合作者的申请正是被阿贝尔一伙挡下的，两人后来都离开了奥地利。塔施韦尔在2020年的一篇文章里写道，“许多巧合表明”，这起1926年震动科学界的标本造假事件，是阿贝尔为了败坏研究所及其犹太合作者的名声而策划的。“如果我的怀疑是对的，”他说，“阿贝尔阴险的计划就完美得逞了。”

这条证据链，塔施韦尔十年前就已提出。2026年9月23日，卡默勒逝世一百周年当天，他在接受奥地利广播集团（ORF）科学网站采访时承认，至今仍然缺少一锤定音的证据，他也清楚，自己的怀疑听起来像是阴谋论；但在他看来，没有比这更说得通的线索和动机。

位于维也纳普拉特的Vivarium建筑，曾是生物实验研究所的所在地。图为1904年以后的历史明信片。｜图源：维也纳博物馆

三种说法，各有支持它的材料，也各有补不上的缺口。当年最了解这些实验的普日布拉姆，心里有过一个具体的怀疑对象。据塔施韦尔引述，1970年，普日布拉姆的弟弟卡尔在写给凯斯特勒的两封信中证实了这一点。这个人是谁，塔施韦尔的引述没有交代。

卡默勒死后，也有人直接替他写好了答案。苏联教育人民委员卢那察尔斯基（Anatoly Lunacharsky）1926年春天在莫斯科见过卡默勒，并聘他为教授。卡默勒去世不到两个月，卢那察尔斯基就写完了一部七幕剧，把卡默勒写成反动的欧洲学者圈子的牺牲品。1928年，这部剧被拍成德苏合拍的电影《萨拉曼德拉》（Salamandra）。片中的动物学教授名叫卡尔·灿格，篡改他实验标本的，是一个混进实验室当助手的亲王。影片结尾，灿格被逼到绝境，一个苏联代表团及时赶到，救下了他。最后一个镜头里，他坐上了开往莫斯科的火车。

不过，真实的卡默勒没有等到这样的结局。

没有人再养出那样的蟾蜍

塔施韦尔在马克斯·普朗克科学史研究所的研究项目介绍里写道，卡默勒被当成畏罪自杀，加上这部立场鲜明的电影，给了西方生物学中的新拉马克主义研究最后一击，此后半个多世纪，这条路少有人再走。卡默勒本人也被冷落了很久，直到1971年凯斯特勒的书出版，卡默勒和他的实验才重新回到人们的视野。

2009年，智利大学的演化发育生物学家亚历山大·瓦尔加斯（Alexander O. Vargas）换了一个角度为卡默勒辩护，从他留下的实验记录里找证据。他注意到卡默勒自己报告过的一个“麻烦”。把习惯在水中繁殖的蟾蜍和普通的陆地蟾蜍杂交，按照孟德尔遗传学中通常的显隐性规律，哪一方显性，不该因父母对调而改变；卡默勒却发现，哪一方占上风，取决于父亲是哪一种。父亲是“水中型”，后代就以水中繁殖为主；父亲是“陆地型”，结果就反了过来。

瓦尔加斯指出，当时的遗传学并不接受也理解不了这类现象，它对卡默勒的拉马克主义主张也毫无帮助，只会让人更怀疑他的数据。因此他更认为，卡默勒“没有什么理由编造这个麻烦”。

今天的遗传学家已经知道，同一个遗传因素来自父亲还是母亲，效果可能不同，这叫亲本来源效应（parent-of-origin effect）；有些基因还会因为来自父方或母方而带上不同的化学标记，父母各传一份拷贝，可能一份活跃，一份沉默。瓦尔加斯提出，蟾蜍原本就存在与繁殖习性有关的遗传差异，水中发育的环境又可能改变了某些基因上的这类标记，两者共同作用，或许能解释卡默勒的记录。在他看来，卡默勒很可能并没有造假，只是运气不好，在孟德尔遗传学刚刚被普遍接受的时候，撞上了不符合孟德尔规律的遗传现象。不过，这篇论文没有提供新的产婆蟾实验或分子检测数据。

《科学》（Science）杂志的报道记下了同行的不同反应。剑桥大学发育生物学家阿齐姆·苏拉尼（Azim Surani）说：“如果真有人去重复他的实验，那会非常有意思。如果最后证明他是对的，我不会感到意外。”美国印第安纳大学的科学史学者桑德·格利博夫（Sander Gliboff）没有被说服：“还是很难不把卡默勒看成一个失败的科学家。”报道也指出，瓦尔加斯并没有解释墨汁从何而来。

2010年，维也纳大学的研究者汉内斯·斯瓦尔达尔（Hannes Svardal）指出，瓦尔加斯读错了卡默勒的记录。瓦尔加斯主要依据卡默勒1924年面向公众的著作，斯瓦尔达尔则回到更早的德文原始论文。他发现，卵变小、数量变多、水中交配逐渐稳定，这些变化都发生在最初那一批蟾蜍身上，是它们在高温下连续经历几个繁殖季之后出现的；瓦尔加斯的模型却假定，这些变化是遗传变体经过几代繁殖、逐代筛选而增多的结果。同一批动物一生中的变化，没法用需要好几代才能完成的过程来解释。

2016年，瓦尔加斯和两位合作者发表新论文，回应了斯瓦尔达尔的批评，纳入同一代蟾蜍连续几个繁殖季的变化，提出修订后的假说模型。这一次，他们的措辞相当保留。他们写道，在完全没有分子遗传学数据的情况下，任何具体机制的模型都“带有很强的推测性”，能提出一个模型，远不等于证明了实验真实，真正关键的是把实验重做一遍。

重做，恰恰是最难的一步。早在1926年8月那期《自然》上，普日布拉姆就在报告末尾写道，面对这些相互冲突的证据，非常希望能有一位同样擅长饲养蛙类的人，把卡默勒的产婆蟾实验重新做一遍。再往前，据阿恩岑引述，1919年有人激贝特森亲手重复卡默勒的实验，他的回答是：“我们大概会把这个任务留给那些认为它有前途的人。”

阿恩岑在2022年的文章里讲过一次亲身经历。1977年夏天，他用一只塑料小桶罩住一只背着卵的雄蟾，想等白天拍照；第二天早上，这只蟾蜍已经把卵串脱掉了，尽管他根本没有碰过它。后来他向导师演示，改用能透风、透光的厨房滤篮，结果还是一样。两人由此认为，背卵的产婆蟾很容易受惊，算不上理想的实验动物，要重复卡默勒的研究，即使不是不可能，也极为棘手。阿恩岑写道，截至他撰文时，水中产的卵和婚垫，除了卡默勒，还没有人用实验做出来过。

阿恩岑本人对卡默勒偏向怀疑，曾与合作者发表论文，认为卡默勒造了假；但他也承认，火蝾螈体色随饲养背景改变的结果，后来的研究在同一代个体身上部分得到了重现，只是这种变化能否遗传，仍然没有人证实。一直怀疑另有其人作假的塔施韦尔，在今年的采访中也承认，卡默勒的实验做得相当“马虎”，至今没有人能重复出来。

特尔福德在《自然》的文章里，给出了自己的判断。在他看来，卡默勒做过那么多种不同的实验，说它们全是伪造的，并不可信；他的一些主要结果本来就不令人意外，也有一些环境诱发的变化已经被别人重现。他还提到，一百年来的发现表明，遗传的途径比当年人们以为的更多：一些随环境改变的基因活动状态，已被发现能在细菌、植物、真菌和动物中传给下一代，只是通常只维持几代；许多细菌会把遇到过的病毒的一小段DNA存进自己的基因组，传给后代，帮助它们识别同一种病毒，这就是CRISPR–Cas系统；还有些生物能从环境中的其他生物那里获得DNA，比如细菌由此获得抗生素耐药基因，再传给后代，这叫水平基因转移（horizontal gene transfer）。

特尔福德并没有替卡默勒全盘翻案。他认为，卡默勒信奉拉马克主义是错的，用表观遗传模型解释他的实验，目前的尝试也缺乏说服力。但他也写道，为错误的理论辩护本是科学研究的常态，很少有人因此遭到卡默勒那样的谴责。

1926年9月26日，星期日下午，卡默勒被葬在普赫贝格的公墓里，墓在入口右侧的第一排，那是留给自杀者的角落。维也纳大学和一些研究机构派了代表，许多朋友也来了。普日布拉姆在墓前致辞，他说，真正的科学会让卡默勒的贡献一直留存下去。

12年后，纳粹德国吞并奥地利，犹太人普日布拉姆被禁止进入研究所，随后又被维也纳大学解职。1943年，他从阿姆斯特丹被押往特莱西恩施塔特集中营，第二年5月死在那里。1945年4月，研究所毁于一场大火。阿恩岑曾想找到卡默勒留下的收藏，结果一件也没有找到；在他看来，这些收藏似乎没能熬过20世纪欧洲的动荡。

那只蟾蜍确实被人动过手脚，这一点没有争议。至于是谁动的手，卡默勒的实验是否可靠，一百年来都没有答案；他的死，也回答不了这两个问题。

特尔福德在文章的最后写道，人们终究应当记得，这一连串离奇事件的根源，是一个人的悲剧，他被自己的生活处境逼到了绝望，最终结束了自己的生命。

参考文献

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[14] Lukas Wieselberg. Wissenschaftsskandal: Paul Kammerer starb vor 100 Jahren. science.ORF.at. https://science.orf.at/stories/3237427/

[15] Klaus Taschwer. Die Bärenhöhle, eine geheime antisemitische Professorenclique der Zwischenkriegszeit. 650 plus – Geschichte der Universität Wien. https://geschichte.univie.ac.at/de/artikel/die-baerenhoehle-eine-geheime-antisemitische-professorenclique-der-zwischenkriegszeit

[16] Klaus Taschwer (2020). Destroyed research in Nazi Vienna: The tragic fate of the Institute for Experimental Biology in Austria. Mètode Science Studies Journal, 10:139–145. https://doi.org/10.7203/metode.10.14247

[17] Alexander O. Vargas (2009). Did Paul Kammerer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 312B:667–678. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.b.21319

[18] Elizabeth Pennisi (2009). The Case of the Midwife Toad: Fraud or Epigenetics? Science, 325:1194–1195. https://www.science.org/doi/10.1126/science.325_1194

[19] Österreichische Akademie der Wissenschaften. Hans Przibram. Gedenkbuch der ÖAW. https://www.oeaw.ac.at/gedenkbuch/personen/i-p/hans-przibram

[20] Mason Leib. Former Cambridge professor Jason Arday found dead amid plagiarism allegations: University. ABC News. https://abcnews.com/International/former-cambridge-professor-jason-arday-found-dead-amid/story?id=135656209

[21] Staff Writer. Professor Jason Arday found unresponsive by family members, inquest hears. Voice Online. https://www.voice-online.co.uk/news/uk-news/2026/08/27/jason-arday-inquest/

[22] Leigh Day. Inquest into the death of Professor Jason Arday. Leigh Day. https://www.leighday.co.uk/news/press-releases/2026-news/inquest-into-the-death-of-professor-jason-arday/

[23] University of Cambridge. Nazir Afzal OBE launches part one of the independent review following the death of Professor Jason Arday. University of Cambridge. https://www.cam.ac.uk/news/nazir-afzal-obe-launches-part-one-of-the-independent-review-following-the-death-of-professor-jason

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