山东
三、雄核寄生蚬的线粒体捕获
然而，如前所述，蚬属中的雄核寄生物种不止一种，而雄核寄生的核基因完全来自父本，母本仅提供空卵。这意味着，在蚬属的雄核寄生谱系中，会发生来自一个雄核寄生物种的精子使用另一个雄核寄生物种的卵子受精的情况。受精卵的母本核基因组被排出，父本的核基因组得以发育，而母本的细胞质（线粒体）基因组则被保留。其结果是，在后代中出现核基因组与线粒体基因组来源不一致，即后代的核基因组来自一个物种，而质基因组来自另一个物种的现象。这种被称为卵寄生或线粒体（细胞质）捕获的现象在同一水域中同时存在不同多倍体蚬物种时非常常见。例如，在北美的A形（Form A）、B形（Form B）蚬（FormA在较新的文件中被认为是C. fluminea；FormB被认为是C. leana，为什么用这种写法后面会讲，现在理解为不同形态是不同物种就好）分布区的交界处，约 43.5%的FormB蚬携带Form A蚬的线粒体；在法国索恩-卢瓦尔省的杜河（Doubs）和法国加尔省加尔东河（Gardon），存在大量Rlc形（FormRlc）蚬线粒体+R形（Form R）蚬核的个体和FormR蚬线粒体+FormRlc蚬核的个体；而伊利诺伊河的整个蚬种群都为D形蚬核带A形蚬线粒体的个体。
如果蚬的繁殖方式的故事到此为止，那么其实蚬属物种的界定并不会太过混乱。毕竟，严格意义上的雄核寄生是无性的，子代的核基因与父本完全相同，不存在与母本核基因的混合，也就是说子代蚬实际上是父本的克隆个体。定种时只需注明线粒体DNA与核DNA分别来自哪个物种即可。然而，关于蚬的繁殖故事才刚刚开始。
四、多倍体蚬的核基因捕获
如前所述，雄核寄生的一个关键在于“空”的卵细胞，通过卵细胞在第一次减数分裂时将全部染色体作为两个极体排出形成。但有时，卵的母本核基因组的排出不彻底，使得本该完全排出的母本核基因组残存一小段基因，或一条染色体甚至完整的染色体组在核中。此时，这个受精卵发生了细胞质捕获的同时，还发生了核基因组捕获。这种现象意味着雄核寄生的蚬不是单纯严格的克隆，而是允许两个谱系/物种之间发生偶发性的杂交和等位基因交换，被称为偶发性有性（occasional sex）。这一现象可以解释为什么雄核寄生的多倍体蚬可以长期克隆而不灭绝：偶发的基因交换能补充遗传多样性、掩盖有害突变，帮雄核发育谱系续命。例如，荷兰瓦尔河的蚬种群中，81.6%的个体是“FormR蚬线粒体 +FormR 与S形（FormS）蚬混合核基因组”的杂交型，说明是FormR蚬的卵被FormS蚬的精子寄生后，母本R的核基因组没有完全排出，于是FormS 的父本核 +FormR 的母本核混在了一起形成的种群；北美A形蚬的rDNA是均一的，而FormB蚬的体内却有5种不同的rDNA重复阵列，在这5种里，3种（Type 1）和FormA蚬的很像，2种（Type 2）却高度分化，这意味着FormB蚬的核基因组是双来源的——它来自一个类似A形蚬的雄核发育祖先，这个祖先通过卵寄生偷了另一个蚬种（亚洲大陆：中国、韩国、越南一带）的卵，结果把那个物种的核基因组也一并“捕获”了进来，形成杂交核基因组。雄核发育的克隆性又把这个“双基因组”固定下来；类似的例子还有很多。事实上，多倍体蚬很可能就诞生于这种机制——在实验室中，曾观察到一个二倍体C. fluminea偶然产生了三倍体后代——卵的纺锤体偶然排列正确，于是留下了一套单倍体的母本染色体，加到了父本的二倍体基因组上，形成了三倍体后代。
排版：任旭阳
初审：丁玉霞
复审：张跃飞
终审：孙玉苗
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