【有袋类动物志-29】袋鼠科—袋鼠亚科（一）

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袋鼠亚目

袋鼠科

袋鼠亚科

袋鼠亚科（学名：Macropodinae）是袋鼠科之下的一个亚科。

1.矮袋鼠属

矮袋鼠属（学名：Setonix）是袋鼠科的一属。

短尾矮袋鼠（学名：Setonix brachyurus），袋鼠科矮袋鼠属中唯一成员，是一种小型袋鼠，同家猫一般大小。

（1）动物学史

短尾矮袋鼠是欧洲人最早发现的澳大利亚哺乳动物之一。荷兰水手萨米埃尔·福尔克特松（Samuel Volckertzoon）写到，1658年在罗特内斯特岛上看到“野猫”。1696年，威廉·德弗拉明把它们错认成巨型老鼠，并把该岛命名为“Rotte nest”，这个名字来源于荷兰语，意思是“老鼠巢穴”。短尾矮袋鼠“quokka”这个单词可能源于农加尔语“gwaga”一词。

（2）形态特征

短尾矮袋鼠与其它有袋类动物如沙袋鼠和袋鼠一样在外表上有些相似，但它的皮毛更浓密、粗糙，为棕灰色的短毛，背部皮毛的颜色更浅，它有更轻盈的但能够让它以极大速度穿越茂密草丛的下肢。它的身体矮胖而结实，有着一副驼背的身姿。它有一个明显的短尾巴。它有一个带着暗条纹的额头，短而圆润的耳朵，和一个裸露着的鼻子。与同类不同的是，短尾矮袋鼠后腿短而发达，尾巴上几乎没有皮毛。短尾矮袋鼠的体重范围在1.5-4.5千克，身长40-54厘米，尾长26-30厘米。

（3）生活习性

集群：短尾矮袋鼠以小型家庭为活动单位，由它们之间的成年雄性形成的统治阶层来管理，这个层次结构除了在炎热的夏日通常是稳定的。短尾矮袋鼠家庭活动范围的重叠，反映了它们的非属地性，它们是一种非常友善的动物，在大多数时候，它们会和平的分享栖息地，不会因为领土活动范围内有150个其它个体而起争执。但是在炎热的夏天里，雄性也会为了争取最好的庇护所而争斗。

觅食：短尾矮袋鼠白天在浓密的植被中集体休息，而夜晚则非常活跃，经常以植被为掩护在夜间群体出来觅食。它们以当地的草、叶子、种子和根茎为食，吞咽后马上反刍咀嚼它。它们经常挖水坑，或者剥取多汁的植物如仙人掌，这样就可以获得淡水，虽然它们实际上可能过去几个月没有喝水，由于它们的非凡能力致使它们去重用它们的一些废物。

生存：长时间不下雨导致的炎热、干燥和脱水，使离水源越远的个体有越高的死亡率。此外，高温使植物脱水以及缺氮，小袋鼠也会因此缺氮。短尾矮袋鼠可能遭受脱水但研究显示这些小袋鼠有很出色的体温调节能力，能够应对高达44℃的气温。短尾矮袋鼠矮小的特征以及高超的跳跃力，使它们成为灌木丛中的大师，它们会在灌木丛或浓密的植被中创建逃生通道，以应对捕食者的威胁。

感知：短尾矮袋鼠通过触觉和化学信号来获取信息。

（4）繁殖方式

胎生，平均每年产仔数量1只。雌性平均发情周期28天，在人工饲养状态下它们能够全年繁殖，但在野外雌性不动情期为8月到次年1月。在幼崽出生的后一天，雌性会进入下一次胚胎滞育期。在野外，它们通常1-3月之间交配。经过短暂的4周怀孕期，母鼠会生产下一只小鼠，称为乔伊。抱袋时间通常要6、7个月，在这个阶段的乔伊会慢慢长大并知道爬出育儿袋，在惊慌时或者寒冷时乔伊会爬回育儿袋，但仍然需要2个多月的哺乳期。

雄性性成熟平均时间389天，雌性为252天。野生状态下雄性平均寿命10年，雌性为10年，人工饲养状态下雌性平均寿命7年。综合平均寿命5年。

（5）栖息环境

短尾矮袋鼠经常出现于各种不同的栖息地，最常见于茂密的森林、开阔的林地和接近淡水区域的灌丛。虽然它们似乎更喜欢浓密的植被和潮湿的地带，但它也大量生活在季节性干旱和恶劣环境的洛特尼斯岛。在澳大利亚大陆地区短尾矮袋鼠似乎仅限于周围拥有茂密植被的沼泽地带，首选的住所是灌木丛或其它一些阴暗的地方，要足以避免夏季的炎热，它们在那里度过一年的大多数时间，但有时也会改变地点。

（6）地理分布

短尾矮袋鼠是澳大利亚西南部的特有种，包括Rottnest（17平方千米）和Bald（8平方千米）群岛，以及Breaksea岛（1平方千米，Abbott 2006）。它最初分布于珀斯以北100公里的摩尔河，经过西南部降雨量较高的部分，沿着南海岸向东，至少到奥尔巴尼东北60公里的格林山脉。至2012年，分布区的最北的记录在珀斯东部和东北部的达令山脉。此外，该物种还沿着格林山脉以东的南海岸零星存在，包括斯特林山脉国家园的一个孤立的亚群。

（7）主要价值

短尾矮袋鼠通常被人类称为“世界上最快乐的动物”。它们非常友好，是当地一大旅游特色，非常受游客喜爱。这些动物常常是照片的焦点，它们看起来好像在对着镜头微笑。但是由于它们脆弱的种群规模，它们是不能被当作宠物饲养或者交易的。

（8）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2012年ver 3.1——易危物种（VU）。

②种群现状

历史文献表明，当1829年欧洲人殖民澳大利亚该地区时，短尾矮袋鼠的分布比较广泛，数量丰富，但在接下来的一个世纪里，出现了明显的急剧下降（Hayward 2002）。曾经认为该物种在澳大利亚大陆灭绝，但它们已经开始一点一点在澳大利亚西部和南部稳定地扩大范围。澳大利亚保护土地管理组织和珀斯动物园已开始短尾矮袋鼠的人工饲养繁殖。

全球成熟个体数量估计为7850-17150。区域种群数量估计如下：洛特尼斯岛4000-8000只，秃头岛500-2000只，北方红柳桉树林150只，南部森林2000-5000只，南部海岸1200-2000只。

③致危因素

在欧洲殖民者到达澳大利亚西南沿海地区之前，短尾矮袋鼠数量庞大并且分布广泛。然而人类带来的驯化了的捕食者像猫、狐狸和狗以及由人类定居点吸引的动物包括捕食鸟类和野狗，使短尾矮袋鼠在栖息地上的种群数量大幅下降。由于栖息地越来越多地成为人类定居点，它们在澳大利亚大陆只有小范围的自然栖息地，它们白天休息地点的减少被认为是种群数量下降的表现。除此之外，洛特尼斯岛被开发出来用于休闲，减少了短尾矮袋鼠的栖息地，也增加了疾病传播。每年吸引的大量游客给它们喂食，改变了它们的摄食习惯以及昼夜习惯，这往往不利于它们的健康。

④保护措施

澳大利亚于2013年12月制定了短尾矮袋鼠种群的恢复计划。西澳大利亚州环境与保护部负责保护短尾矮袋鼠，该部门还管理短尾矮袋鼠的大部分栖息地，这些栖息地位于国家森林、国家公园和自然保护区内，包括巴尔德岛。澳大利亚已经对北部贾拉森林中的短尾矮袋鼠的生态和保护进行了大量研究，并在其范围内的其他地方进行了特别调查。已经制定了《伐木管理指南》（Burrows和Liddelow，2005年），以及《火灾管理适应性指南》（Burrow等人，2007年）。Rottnest岛主要由Rottnest岛管理局管理，用于娱乐。

2.丛林袋鼠属

丛林袋鼠属（学名：Thylogale），又名红腹袋鼠或灰沙袋鼠属，是袋鼠科的一属，而与丛林袋鼠属（红腹袋鼠）同科的动物尚有沙袋鼠属（沙袋鼠）、蹶鼠属（蹶鼠）、岩袋鼠属（短耳岩袋鼠）等之数种哺乳动物。

3.林袋鼠属

林袋鼠属（学名：Dorcopsis），袋鼠科的一属，而与林袋鼠属（林袋鼠）同科的动物尚有小林袋鼠属（小林袋鼠）、兔袋鼠属（小兔袋鼠）、树袋鼠属（灰树袋鼠）等之数种哺乳动物。

4.小林袋鼠属

小林袋鼠属（学名：Dorcopsulus）又称为新几内亚高地森林小袋鼠，是袋鼠科的一个属，包含两个物种，分布于新几内亚岛。小林袋鼠属曾经被视为林袋鼠属的一个亚属。自1990年后被独立出来，小林袋鼠属栖息于新几内亚岛山区，大林袋鼠属则栖息于新几内亚岛沿岸低地，两者合称为森林小袋鼠(Forest wallaby)。

小林袋鼠身体加头部的长度介于31.5至46公分之间，尾长约22.5至40公分，体重范围则在1.5至3.4公斤之间。它们的毛色主要为深灰棕色，臀部上方带有较深色的斑纹，腹部的毛发较浅。下巴、嘴唇、喉部与尾巴尖端的毛通常呈白色。雌性小林袋鼠具有育儿袋。

小林袋鼠属有两个物种：

马克莱氏森林小袋鼠（Dorcopsulus macleayi），又称为巴布亚森林小袋鼠（Macleay's dorcopsis），分布在新几内亚岛亚东南部、海拔约81,000～1,800米山区于2015年被IUCN濒危物种红色名录列为无危物种。

小型森林小袋鼠（Dorcopsulus vanheurni），分布在新几内亚岛中部、海拔800–3,100米的山区分布区域位于新几内亚岛中部的山区，于2016年被IUCN濒危物种红色名录列为近危物种。

5.岩袋鼠属

岩袋鼠属（学名：Petrogale），袋鼠科的一属。

（1）形态特征

岩袋鼠的形态和大赤袋鼠、大灰袋鼠相似，但其体型较小，体长90～120厘米，尾长70～90厘米，体重为60～70公斤。腿、足较短且粗。岩袋鼠是袋鼠的近亲，但体型更小、更毛茸茸。短耳岩袋鼠具有短而圆润的耳朵。皮毛呈灰褐色或混合色，有助于在岩石环境中伪装。适应岩栖攀爬生活，足垫厚实且具弹性。岩袋鼠包括岩袋鼠属和小岩袋鼠属。雌兽腹部有一育儿袋。

（2）生活习性

岩袋鼠主要生活于多岩石的干旱的丘陵山区。岩袋鼠具有晨昏活动的习性。清晨，它们会从岩缝中探出头活动。在澳大利亚炎热的夏季，它们会改为主要在夜间活动以躲避高温。生活习性与大赤袋鼠、大灰袋鼠相似。只是它们的食物比较粗糙，除树叶、草、根茎外，还经常吃一些较硬的多刺植物。它们以桉树叶为主食，尤其偏爱生长在岩缝中、因缺水而富含单宁的老树叶，这能提供更持久的水分。偶尔也会剥食树皮以获取下方鲜嫩的芽尖。在春季，它们会补充摄取金合欢与山龙眼等植物的花粉以获取蛋白质。岩袋鼠有较强的耐渴能力，这是在干旱环境中形成的生活习性。其耐旱性源于高效的生理与行为适应：肾脏能够从多刺的仙人掌等硬质植物中高效提取水分；甚至能通过代谢脂肪产生“代谢水”。在正午高温时，它们会躲进岩洞，并用尾巴卷起沙土泼洒在背上降温，或舔舐前肢的汗液来散热。1～2岁性成熟。寿命18～20年。岩袋鼠是单独或以小群生活的，但若食物不足时，它们会聚集为大群。每一小群一般约有2～10只岩袋鼠，但有时也会达至几百只。组成小群的成员是很随意的，雄性并非地盘性的，只会为雌性而打斗。雄性红大袋鼠打斗时，会以后肢站立，并以前肢将对方推倒。若打斗激烈，它们会以尾巴支撑，脚踢对方。小群内体型最大的就是领袖，控制着群内的交配。岩袋鼠是出色的攀岩者和跳跃者，它们足垫厚实且具弹性，擅长在陡峭的岩石间活动。在岩石间跳跃时，一步可达到4米远，甚至能够爬树和翻越峭壁。

（3）生长繁殖

雌性岩袋鼠一年到头都能生育，一般一次只生1只小袋鼠。幼崽在育儿袋内发育6个多月，雌性育儿袋的开口朝前，母鼠会刻意放慢跳跃速度以避免幼崽甩出。雨季时，多个家庭会在岩洞形成临时“育儿所”，幼崽在此互相追逐、啃咬，练习生存技能。幼崽离开育儿袋后，会在母鼠身边待约1周，之后逐渐独立，但仍在喝奶时找母亲。岩袋鼠1～2岁性成熟，寿命18～20年。

（4）栖息环境

岩袋鼠栖息于澳大利亚东部昆士兰州与新南威尔士州交界处的花岗岩、砂岩地貌。它们尤其偏爱海拔300至800米的地带，陡峭岩壁上因风化形成的蜂窝状孔洞为其提供了天然的庇护所。该环境以桉树林为主，桉树叶是其主要食物来源，旱季时也会取食落叶和栖息地内的灌木。在澳大利亚炎热的夏季，岩袋鼠只在夜间活动，而冬天的时候，它们有时会在岩石上晒太阳。

（5）地理分布

岩袋鼠产于澳大利亚东部、西部和北部。广泛分布于澳大利亚东部、西部和北部的多岩石干旱丘陵地带。

（6）保护现状

部分岩袋鼠物种的生存状况受到威胁。例如，帚尾岩袋鼠（Petrogale penicillata）在其分布范围的南部和西部数量已严重减少，已被列为国家濒危物种；山火会破坏其栖息地和食物来源，灾后需人工投喂食物（如红薯和胡萝卜）进行救援。黄足岩袋鼠的野生数量已不足10000只，种群下降的主要威胁包括引入的山羊、绵羊、兔子与其竞争食物和水，以及狐狸的捕食。此外，黑足岩袋鼠在澳大利亚北部以小而孤立的种群存在，濒临灭绝。

部分岩袋鼠物种（如黑足岩袋鼠）种群数量稀少，已濒临灭绝，在澳大利亚北部以小而孤立的种群存在。它们面临的主要威胁包括栖息地破坏（如火灾）以及引入物种（如狐狸、山羊、绵羊和兔子）的竞争与直接捕食。为保护濒危物种，已采取特定的栖息地管理措施，例如在新南威尔士州，国家公园和野生动物服务中心曾在火灾严重的地区用直升机为帚尾岩袋鼠空投食物（如红薯和胡萝卜）进行紧急救助。

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