Avian Research | 西沙群岛同域繁殖海鸟的多维生态位分离

研究背景

经典物种共存理论认为，同一栖息地中稳定共存的物种必须在多个维度实现生态位分离。由于热带海域初级生产力较低，且食物资源季节性波动大，热带海洋生态系统中的顶级捕食者可能面临更为激烈的资源竞争。以海鸟为例，在繁殖期间，大量个体在有限空间内集群，不仅面临对巢址的竞争，还加剧了对食物的竞争。同域繁殖的海鸟能够通过生态位隔离机制维持种间共存。理解这一机制对于揭示海鸟群落结构、保护海洋生物多样性具有重要意义。

中山大学生态学院鸟类生态与演化研究组于2023年在西沙群岛开展海鸟调查，以黑枕燕鸥（Sterna sumatrana）、褐翅燕鸥（Onychoprion anaethetus）和粉红燕鸥（S. dougallii）为研究对象，结合野外观察、红外相机监测和粪便DNA宏条形码技术，明确了三种燕鸥在空间、时间和食性上的生态位分离，揭示了同域繁殖燕鸥共存的复杂机制，丰富了对高维生态位的理解。

研究方法

研究团队于2023年6、8、9月针对西沙群岛开展三次野外调查，全面调查了西沙群岛下属的主要岛屿。受限于天气等因素，6月份共调查岛屿11个、8月份共调查岛屿8个、9月份共调查岛屿16个。陆上岛屿调查主要包括鸟类计数、巢址调查、红外相机部署和粪便样本采集四部分（如图1）。

图1 AEE海鸟调查小队野外工作照

研究结果

本研究重新确认了六种燕鸥在西沙群岛的繁殖状况，包括：黑枕燕鸥、褐翅燕鸥、粉红燕鸥、乌燕鸥（Onychoprion fuscatus）、大凤头燕鸥（Thalasseus bergii）和白顶玄燕鸥（Anous stolidus）。如表1所示，六种燕鸥的种群数量在三次调查中有所波动，其中白顶玄、大凤头和乌燕鸥的丰度相对较低，黑枕、褐翅和粉红燕鸥的数量较为丰富。

表1 三次调查中六种燕鸥数量情况

*因天气原因，8月份调查未包括永乐群岛。

三种燕鸥的空间生态位不同：黑枕燕鸥几乎分布于西沙群岛的每个岛屿，其空间生态位最宽；褐翅燕鸥则大量聚集于地理位置相邻的三座岛屿上，其空间生态位最窄；粉红燕鸥也在两个岛屿大量聚集，在其他岛屿也有零星分布，其空间生态位上略大于褐翅燕鸥、小于黑枕燕鸥。在空间生态位的重叠上，粉红燕鸥与褐翅燕鸥的重叠最大。

已有研究表明，同域繁殖的海鸟可能基于巢址选择而实现空间隔离，减少空间生态位的重叠。与之相符，本研究发现黑枕、褐翅和粉红燕鸥的巢址微环境存在差异。黑枕燕鸥偏好开阔区域，避免植被覆盖，其巢通常被珊瑚石碎片环绕；粉红燕鸥则偏好选择植被边缘处；而褐翅燕鸥倾向于在树荫下筑巢，有时也会在岩石堆中筑巢。结合主成分分析（PCA）结果，三种燕鸥在巢址微环境上的差异主要与植被因素及距离海岸线距离有关。

图2 黑枕、褐翅和粉红燕鸥在微环境尺度下的空间隔离（图A、B、C分别展示黑枕、粉红和褐翅燕鸥的巢及巢址微环境；图D展示黑枕、褐翅和粉红燕鸥巢址特征的PCA结果；图E：PCA各维度的解释力度；图F：不同巢址特征对PC1和PC2的贡献，a代表距海边距离、b代表距植被距离、c代表巢周围植被面积、d代表巢周围植被高度、e代表巢周围一平方米内植被覆盖率、f代表巢周围一平方米内珊瑚石碎屑覆盖率）

黑枕、褐翅和粉红燕鸥在时间生态位上的分离体现在两个方面。首先，黑枕燕鸥、褐翅燕鸥和粉红燕鸥的繁殖时间略有不同，褐翅和粉红燕鸥的繁殖集中于6月，而黑枕燕鸥的繁殖季较长，能够持续至8月。本研究还通过红外相机监测收集了不同燕鸥的孵卵数据，并以繁殖巢为单位，绘制了黑枕、褐翅和粉红燕鸥的日孵化节律（图3）。尽管三种燕鸥的日孵化节律在统计学上较为相似（p﹥0.05），但仍可以观察到一些孵化节律上的差异。例如褐翅燕鸥往往比其他两种燕鸥更早离巢、更晚返回；黑枕燕鸥有时会在黎明时离巢，而粉红燕鸥几乎全天孵化，仅在中午短暂离巢。

图3 黑枕、褐翅和粉红燕鸥的日孵卵节律（圆圈中较粗的部分代表孵卵行为的高峰时段，即活动频率超过80%最大活动频率的部分；时间以当地时区（UTC+8）显示，阴影区域代表夜间时段）

本研究还量化了褐翅燕鸥与粉红燕鸥在食性生态位上的分离。如图4所示，粉红燕鸥以鱼类为食、食谱简单、食性生态位较窄，其主要食物包括燕鳐属（Hirundichthys）、锈眼银带鲱（Spratelloides delicatulus）和尖头燕鳐（H. oxycephalus）等；而褐翅燕鸥较为杂食、食性生态位更宽，其主要食物不仅包括尖头燕鳐（H. oxycephalus）、燕鳐属其他种类、翱翔飞鱼（

Exocoetus volitans

图4 褐翅燕鸥和粉红燕鸥在食物组成上的差异（图A：CO1扩增后得到的褐翅燕鸥和粉红燕鸥主要食物的桑基图；图B：褐翅燕鸥捕食凡艳叶夜蛾；图C、D分别展示粉红燕鸥与褐翅燕鸥粪便经12S扩增后读数超过2000的OTU）

综上所述，本研究结合野外调查、行为监测和分子实验等方法量化了西沙群岛同域繁殖三种燕鸥的空间、时间和食性生态位，为理解同域繁殖海鸟的共存机制提供了宝贵见解。然而，受限于海岛调查的高难度与不确定性，本研究仍存在调查时间较短、样本量有限等局限性。海鸟是当前最濒危的鸟类类群之一，尤其容易受到气候变化、物种入侵和人类活动的影响。未来研究应进一步加强对海鸟类群的长期监测与生态学研究，加深对同域繁殖海鸟群落的理解，以促进科学有效的保护与管理。

论文信息

近日，该研究成果以“Multi-dimensional niche segregation of sympatric breeding seabirds in the Xisha archipelago”为题发表于本土鸟类学期刊Avian Research （https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2053716625000477），中山大学生态学院鸟类生态与演化研究组硕士生赵媛媛为论文第一作者，前AEE博士后程雅畅博士为论文通讯作者。共同作者包括三沙市海洋保护区管理局工作人员于洋飞先生、刘云腾先生，广西海洋科学院朱磊博士，前AEE科研助理、西南林业大学硕士生廖之锴，前AEE科研助理刘玥楼、苏健，生态学院本科生邓以琳、何思齐，生态学院助理教授程文达和刘阳教授。本研究得到了国家自然科学基金和三沙市海洋保护区管理局的经费支持。研究团队感谢后勤人员和志愿者在野外工作中给予的大力支持，并感谢北京师范大学硕士生凌菲阳为本研究绘制部分插图。