科学通报 | 福建农林大学王恒波/中国热带农业科学院阙友雄联合综述植物WAK激酶的功能及分子机制研究进展

近日，福建农林大学农业农村部甘蔗生物学与遗传育种重点实验室王恒波副研究员联合中国热带农业科学院热带作物生物育种全国重点实验室阙友雄研究员团队，在《科学通报》发表了题为“植物WAK激酶的功能及分子机制研究进展”的综述文章，系统揭示了植物细胞壁的“哨兵”——WAK/WAKL激酶作为解码逆境信号、连接胞外刺激与胞内应答的分子机制。

该文系统梳理了植物WAK家族的最新研究进展，从结构特征与分类、表达模式及介导的生物学功能，全面阐述该家族在植物应答生物胁迫(病原菌侵染)和非生物胁迫(金属离子、温度和盐)中的核心作用。文章还重点聚焦WAK/WAKL成员在植物-真菌性病害互作中的分子调控机制，深入探讨了其如何通过识别病原信号、激活下游免疫网络，协调植物的胁迫响应与生长发育过程。

植物固着生长的特性使其必须应对病原菌侵染、金属离子毒害、盐害等多种逆境胁迫。类受体激酶是植物感知环境信号的关键蛋白家族，对适应环境变化至关重要。其中，细胞壁关联类受体激酶（Cell wall-associated kinase or wall-associated kinase like, WAK/WAKL）因其独特的胞外域能与细胞壁中的果胶形成共价结合，锚定于细胞壁-质膜界面，成为连接胞外信号与胞内响应的关键枢纽。

WAK蛋白的典型结构包含胞外域、跨膜域和胞内激酶域，其胞外域还具有表皮生长因子样(Epidermal growth factor-like, EGF)和钙结合表皮生长因子(EGF-calcium binding domain, EGF-Ca2+)结构域（图1）。这些特殊结构使WAK能够通过共价键与细胞壁中的果胶多糖形成稳定复合体，从而作为连接细胞壁与细胞内部的关键桥梁，直接感知细胞外微环境中的逆境信号，并通过启动磷酸化级联反应将胞外刺激转化为胞内信号，调控植物的逆境响应与跨膜信号转导。而WAKL成员在结构上呈现明显变异，常缺少或重复某些结构域，如信号肽、EGF结构域、EGF-Ca2+、跨膜域、半乳糖醛酸结构域等，这可能是导致二者功能分化的结构基础。

图1 WAK和WAKL蛋白结构模式图

通过系统发育分析，该综述将拟南芥和水稻的WAK家族成员重新划分为4个亚组。有趣的是，不同亚组的成员分布在单子叶和双子叶植物中存在明显差异：亚组I和IV均为水稻（单子叶植物）成员，而亚组II和III则主要包含拟南芥（双子叶植物）成员。其中亚组III数量最少，仅包含拟南芥5个串联重复的AtWAKs基因及水稻2个成员。这一发现为理解单子叶与双子叶植物WAK家族的功能分化提供了重要线索。该综述系统梳理了目前WAK/WAKL家族在不同植物不同组织和激素胁迫下的表达特征。该家族成员既保留核心功能（如对于SA与JA信号响应、在花器官的特异性表达），又演化出物种适应性特征（如玉米ZmWAK参与木质部发育，水稻OsWAKs可以调控花器官形成）。这种功能多样性可能源于其蛋白结构域的差异演化、启动子区顺式作用元件的特异性调控，及与不同信号分子形成的复杂互作网络。

文章重点总结了单子叶和双子叶植物WAK/WAKL家族成员响应真菌性病原侵染的研究成果。该家族通过直接或间接识别病原、激活MAPK等信号通路、调控防御基因表达、介导活性氧爆发及影响激素含量等多种分子机制，共同构成复杂的植物免疫调控网络（图2）。得注意的是，同一家族内存在功能分化，部分成员正向调控植株抗病能力，而另一些成员则可能介导感病性或负向调控抗病反应。例如：小麦TaWAK(Snn1)能够与坏死营养型病原菌产生的SnTox1蛋白互作，通过激活程序性细胞死亡为病原菌提供营养，从而导致感病表型。相比之下，WAK家族成员在细菌性与病毒性病害方面的研究相对较少，仍有待深入探索。该综述还系统讨论WAK家族的表达模式及其在调控生长发育、响应非生物胁迫中的分子机制。目前，部分成员的关键互作蛋白（如油菜素内酯受体OsBRI1、转录因子TaDST）已被鉴定，其参与生长发育与胁迫应答的分子基础已得到初步解析。

图2植物WAK和WAKL介导的抗真菌和细菌性病害模式图

以上工作很大程度上拓展了我们对植物WAK的系统认识，但未来研究依然面对诸多挑战。目前，相较于庞大的家族成员数量，功能明确的WAK/WAKL基因仍占少数，且研究成果多集中于玉米、小麦、水稻等禾本科植物，其在更为广泛的作物中的功能多样性及调控网络仍亟待深入探索。此外，WAK和WAKL亚家族成员在胞外结构域上存在显著差异，其在功能与作用机制上的共性与特异性仍有待解析。作为整合与协同不同胁迫与发育信号通路的枢纽，WAK/WAKL的角色和还有待进一步挖掘等。未来研究应综合借鉴其他类受体激酶的研究方法与技术方法，结合生物信息学、结构生物学、基因组学、蛋白组学等多学科交叉手段，系统解析WAK/WAKL家族成员在逆境信号传递及生长发育调控中的分子网络与互作机制，为作物抗性改良提供关键候选基因资源与精准遗传改良靶位点。

福建农林大学农业农村部福建甘蔗生物学与遗传育种重点实验室/生命科学学院吴怡为第一作者，热带作物生物育种全国重点实验室/中国热带农业科学院/热带生物技术研究所/甘蔗研究中心主任阙友雄研究员、福建农林大学国家甘蔗工程技术研究中心王恒波副研究员为该论文的共同通讯作者。以上工作得到国家自然科学基金项目(32272156)、国家现代农业(糖料)产业技术体系建设专项(CARS-17)和国家级大学生创新创业训练计划项目(202510389035)资助。

文章信息

吴怡，刘熠铭，张雅琼，等.植物WAK激酶的功能及分子机制研究进展. 科学通报, 2026.

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