Advanced Science丨热带作物如何适应复杂多变的热带气候?

热带地区是全球生物多样性最为丰富的区域，也是甘蔗、香蕉、木薯、橡胶、油棕、可可和咖啡等重要作物的主要产区。然而，热带作物长期面临高温、强光、高湿、季节性干旱、暴雨渍涝、酸性贫瘠土壤、台风及病虫害等多重环境压力，而且不同胁迫往往同时发生并产生协同损伤。

近日，中国热带农业科学院阙友雄研究员、谢江辉研究员联合中国农业科学院程红梅研究员 等多个 团队在Advanced Science上发表了题为Adaptive Responses of Tropical Crops: A Multi-Scale Omics Integrated Perspective的综述文章。

该文以自然选择、作物驯化和现代育种共同塑造的适应性进化为主线，系统整合了甘蔗、香蕉、木薯、橡胶树、油棕、可可、咖啡、菠萝和火龙果等代表性热带作物的研究进展，从基因组结构、器官形态、生理代谢、表观遗传、植物—微生物互作及群落生态等尺度，构建了热带作物适应复杂环境的多层次理论框架。文章进一步提出，应将热带作物长期进化形成的适应性优势转化为可识别、可组合、可编辑和可验证的功能模块，为气候韧性作物设计和可持续热带农业发展提供理论基础与实施路径。

基因组适应：从“复杂基因组”到“进化缓冲系统”

热带作物在基因组大小、倍性、杂合度和染色体结构方面差异显著，其中香蕉栽培种多为三倍体，现代甘蔗则具有高度复杂的异源多倍体基因组（图1）。过去，这些特征通常被视为基因功能研究和育种利用的障碍，但从适应性反应角度看，多倍化、基因复制、重复序列扩增和结构变异也能够为作物提供遗传冗余和功能缓冲。当某一基因拷贝受到遗传突变或环境干扰时，其他拷贝仍可维持关键代谢与胁迫响应功能，从而增强作物在高温、干旱和病原侵染条件下的生长韧性。转座元件、存在/缺失变异和大片段重排还可改变基因表达及调控网络，为自然选择提供新的变异来源。文章指出，泛基因组、超级泛基因组和单倍型分辨组装将有助于全面发掘野生近缘种和地方品种中的优异等位基因，弥补现代育种造成的遗传多样性下降，为抗逆品种培育提供新的基因资源。

图1.热带植物的基本分类及其相应的染色体特征

形态结构适应：叶、根、茎和生殖器官构成第一道防线

热带作物首先通过器官形态和解剖结构减少环境胁迫造成的直接损伤。较厚的叶片角质层和蜡质层能够反射部分强光并降低水分散失，发达的栅栏组织有利于提高强光条件下的光能利用效率，滴水叶尖则可缩短叶面滞水时间，降低高湿环境中的病原菌侵染风险。根系通过浅层扩展、深根生长、有机酸分泌以及与菌根真菌和促生细菌互作，在贫瘠土壤中协调养分获取和水分吸收；遭遇渍涝时，通气组织、不定根和气生根能够改善根部供氧。面对台风和暴雨，矮化株型、粗壮茎秆、发达的机械组织及较强的根系锚定能力有助于降低倒伏风险。菠萝、龙舌兰和仙人掌类作物则通过肉质茎叶储存水分。花粉外壁、厚果皮、疏水性脂质和种子休眠等特征，还能提高作物在高温、高湿及季节性降雨环境中的繁殖成功率。

图2 热带作物叶、茎、根及生殖结构的形态适应特征

生理代谢适应：在高温、强光和水分波动中维持稳态

形态结构决定作物如何接触环境，生理与代谢调节则决定其能否在胁迫期间维持碳同化、水分平衡和细胞稳态。甘蔗等C4作物通过二氧化碳浓缩机制降低高温条件下的光呼吸损失，提高水分和氮素利用效率；菠萝、龙舌兰等CAM作物则在夜间开放气孔吸收二氧化碳，白天关闭气孔完成碳同化，从而减少蒸腾失水。面对强光和高温，热带作物利用非光化学淬灭、叶黄素循环、抗氧化酶系统和膜脂重塑缓解光抑制与氧化损伤。活性氧并非完全有害，适度积累还可作为信号激活防御和修复通路，因此作物需要在活性氧清除与信号传递之间保持平衡。干旱或盐胁迫下，脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖等物质参与渗透调节，高温条件下热休克蛋白维持蛋白质稳定，多种机制相互协同，构成抵御复合胁迫的生理代谢网络。

图3 热带作物生理代谢适应特征

分子调控与微生物互作：从“单株抗逆”走向“共生适应”

热带作物的环境适应不仅取决于DNA序列，还受到表观遗传调控和植物—微生物互作的共同影响。DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑及非编码RNA可在不改变基因序列的情况下快速调整胁迫响应基因的表达，部分表观状态还可能在胁迫解除后保留，使植物再次遭遇相似环境时作出更迅速的响应。对于高度杂合、多倍体或无性繁殖的热带作物，这类灵活而可逆的调控方式尤其重要。与此同时，根际微生物、菌根真菌、内生细菌和内生真菌能够参与养分活化、激素调节、渗透调节和抗病防御。丛枝菌根真菌可扩大根系吸收范围，促生细菌可通过固氮、溶磷和产生拮抗物质促进生长，部分内生微生物还可诱导宿主免疫。由此，热带作物的适应性应被视为植物基因组、表观调控和共生微生物协同作用的结果，未来育种也需要将功能微生物纳入品种评价与田间应用体系。

图4 热带作物的分子及遗传适应特征

生态尺度适应：从个体性状走向种群、群落和农业生态系统

热带环境具有物种丰富、资源分布不均、种间竞争强烈和自然扰动频繁等特点，仅从单株抗逆性出发，难以完整解释热带作物的长期适应与稳定生产。文章指出，香蕉、木薯等作物通过有性繁殖和无性繁殖相结合，在快速保存优良基因型的同时维持一定的遗传变异，为环境变化下的持续适应提供基础。在种群和群落尺度，不同作物可通过冠层高度、根系深度、生育期、养分利用方式和授粉策略的差异形成生态位分化，减少对光、水和养分的直接竞争。这一机制为热带农林复合系统的设计提供了理论依据。合理配置不同冠层、根层和生育节律的作物，不仅能够提高资源的时空利用效率，还可增强病虫害调控、土壤保持和极端天气缓冲能力。因此，未来热带农业生态系统的优化不能停留在简单混种，而应综合考虑作物基因型、种植密度、冠层结构、根系分布及微生物网络，实现功能互补和系统稳定。

图5 热带作物的生态适应特征

未来展望：从“解释适应”到“设计和迁移适应”

面对气候变化，热带作物研究需要由单一胁迫和单基因分析转向真实环境中的多因子组合研究，重点解析高温—高湿—渍涝、强光—高温—干旱以及低磷—铝毒—养分淋失等典型复合胁迫。文章提出三个值得重点推进的方向：一是整合栽培种、地方品种和野生近缘种资源，构建主要热带作物的超级泛基因组，系统发掘结构变异和优异单倍型；二是结合多因子表型平台、时间序列转录组、蛋白组、代谢组、表观组和微生物组，利用机器学习解析不同胁迫之间的协同、拮抗和阈值效应；三是将光保护、耐高温、根际养分活化、渗透调节、表观记忆和微生物招募等机制转化为可编辑、可组合的最小功能模块，并通过基因编辑、合成生物学和微生物组工程应用于其他作物。该框架将推动热带作物研究由机制描述迈向气候韧性品种的高效培育和农业系统的定向设计。

图6 整合全球种质资源，实现热带作物优良品种选育与推广应用的一体化路径。

中国热带农业科学院甘蔗研究中心王裴林副研究员和中国农业科学院南繁研究院在读博士李晨辉为该论文的共同第一作者，中国农业科学院南繁研究院程红梅研究员、中国热带农业科学院副院长、国家香蕉产业体系首席科学家谢江辉研究员和中国热带农业科学院甘蔗研究中心主任、中国热带作物学会遗传育种专业委员会主任、海南省甘蔗学会理事长阙友雄研究员为论文共同通讯作者。中国热带农业科学院生物所吴期滨研究员、王东姣副研究员、曾真博士后、南繁院郭惠明研究员、橡胶所程汉研究员、品资所陈松笔研究员和椰子所曹红星研究员等参与论文构思和撰写。该研究得到国家热带农业科学中心科技创新团队、热带作物生物育种全国重点实验室、国家现代农业产业技术体系等联合资助。

文章链接：

https://doi.org/10.1002/advs.76735