【灵长类动物志-12】原猴亚目—狐猴型下目

原猴亚目—狐猴型下目

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原猴亚目

狐猴型下目

狐猴型下目（学名：Lemuriformes）是灵长目原猴亚目的一个下目。它包括马达加斯加的狐猴，以及非洲和亚洲的婴猴科和懒猴科。

1.动物学史

狐猴型下目的祖先在大约6000万年前起源于非洲，后迁移至马达加斯加。原猴亚目与狐猴型下目基因单源，表明在马达加斯加岛上有共同祖先。狐猴的物种形成速率是懒猴的近三倍，系统发育分析确认狐猴（不包括指猴）构成单系群。

虽然狐猴类及懒猴类的单系群关系已受广泛承认，都其分类等级则未定。这里所引用的常见分类法是将拥有细密齿型的原猴归类为狐猴型下目，而另一个已绝种且不具备细密齿型的类群则成为兔猴型下目，两者都属于原猴亚目。然而，另一个常见的分类法则将懒猴类归类为懒猴型下目。

针对狐猴多样性起源的研究通过构建比较系统发育框架与系统基因组学分析，揭示了狐猴经历了多次无速率衰减的物种形成爆发，特别是在晚上新世（约500万年前），Microcebus、Lepilemur和Eulemur三个属出现快速分化。狐猴的物种形成速率（0.44种/百万年）是懒猴（0.15种/百万年）的近三倍，且没有出现预期中的衰减，反而在晚上新世出现新的爆发。

系统发育分析确认狐猴（不包括指猴）构成单系群，其与懒猴的分歧时间窗口为33.9-57.6百万年，比既往研究更宽。谱系-时间图显示狐猴多样性呈指数增长，没有检测到速率衰减。核基因组与线粒体拓扑结构的冲突区域检测到显著渗入信号，高分化率的狐猴属种呈现更复杂的网状进化。研究首次证实高物种形成率分支伴随高基因组渗入率（平均7.9%），杂交类群的净分化率是非杂交类群的4倍以上。

讨论部分提出了“建设性辐射”的新解释框架，强调地质事件（如马达加斯加岛隔离）与生物过程（如杂交）的协同作用。研究确认狐猴科与鼬狐猴科+鼠狐猴科的姐妹群关系，并揭示指猴等单型属具有古老起源和独特进化轨迹。

2.形态特征

狐猴型下目成员体型差异甚大，从体型最小的灵长目动物（鼠狐猴）到现存最大的原猴类（大狐猴）。

部分种类具有鲜明的形态特征，如环尾狐猴有经典黑白配色的环形尾巴；大狐猴科成员后肢明显长于前肢、尾极短。

颜面似狐，眼较大，耳能转向，脑容量相对较小，无颊囊和臀胼胝等是原猴类的共同特点，也适用于狐猴型下目。

3.生活习性

鼬狐猴主要为夜行性。食性以植物为主，如鼬狐猴食物基本限于植物，并借助独特的消化系统（盲肠辅助消化、食粪行为）消化植物粗纤维；部分物种有特殊行为，如黑美狐猴会拍打或轻咬千足虫，利用其分泌物擦毛以驱虫，该分泌物还能抑制单胺氧化酶系统，使其产生欣快感。

多栖息于热带雨林或干燥的森林或灌丛，吃昆虫、果实、芦苇、树叶，偶尔吃小鸟。单独或以家庭方式结群。

狐猴食性多样，属于机会主义杂食动物，食物包括树叶、树皮、树胶、花、果实、昆虫等（如环尾狐猴）。狐猴多为社会性动物，常以15-20只的群体生活（如环尾狐猴），群体内雌性地位较高。活动节律多样：部分物种为昼行性（如环尾狐猴），部分为夜行性，部分表现出昼夜活动节律（如红腹狐猴、红额狐猴）或兼性昼夜活动性（如黑白领狐猴）。夜间活动受光照、温度和降雨等环境因素影响。狐猴通过叫声、身体姿势、面部表情以及气味（臭腺）进行交流。

4.生长繁殖

环尾狐猴孕期约四个月，每年固定11-12月交配，次年2-3月产仔，每胎产双胞胎的概率很大。幼崽约6个月断奶，3岁左右成年。出生时即与父母样貌相似，出生后会紧抓母亲腹部的毛发，稍大后则爬到母亲背上。

斑狐猴（黑白领狐猴）为一夫一妻制，每胎产1-2仔，对环境敏感，不易怀孕。幼崽出生体重轻，母猴会修筑产房。

繁殖季节可能伴随激烈的群体内竞争，如环尾狐猴的“猴王争霸”，雌性争斗以确立地位，雄性通过展示尾巴等方式求偶。

5.栖息环境

狐猴型下目的所有物种均分布于马达加斯加岛及周边小岛。

不同种类的栖息习性有所差异，例如大狐猴科喜欢在树上居住生活，而鼬狐猴科能忍耐比较贫瘠的生存环境。

6.分布范围

狐猴型下目所有现存物种的分布具有高度的地域局限性，全部生活在马达加斯加岛及周边小岛上。其祖先大约在6000万年前起源于非洲，其中一部分渡过海峡到达马达加斯加。随着大陆漂移，马达加斯加岛与非洲大陆隔离，缺乏竞争天敌的环境使得狐猴在此地繁荣并演化出高度多样性。

该下目包含的各个科，如鼠狐猴科、狐猴科、鼬狐猴科和大狐猴科等，均为马达加斯加特有类群，进一步印证了其分布范围的集中性。

7.物种危害

疾病是威胁狐猴生存的重要因素之一，其中结核病和弓形虫病是两种主要的人畜共患病威胁。

2022年，马达加斯加首都的辛巴扎扎动植物园爆发结核病，导致包括黑白领狐猴、冕狐猴在内的多种濒危狐猴死亡，病原推测来自人类（游客或管理员）。

狐猴对弓形虫高度易感，其血清流行率显著低于其他灵长类，这可能源于其缺乏与猫科动物（弓形虫终末宿主）的协同进化历史，导致免疫系统应对能力较弱，使得病原体外溢构成潜在威胁。

8.保护现状

狐猴型下目的60多个物种全部生活在马达加斯加及周边小岛上。随着大陆的漂移，马达加斯加与非洲大陆越来越远，越来越孤立。

根据世界自然保护联盟（IUCN）评估，马达加斯加岛上现有的107种狐猴中，约103种生存受到威胁，其中33种被列入“极危”（Critically Endangered）等级，部分狐猴甚至被定为“极危”，面临灭绝危险。

狐猴生存面临的主要威胁包括森林砍伐和栖息地丧失、非法狩猎和动物贸易，新冠疫情导致的贫困加剧了当地社区对自然资源的依赖，间接威胁狐猴生存。

保护措施包括在马达加斯加建立自然保护区（如安达西贝国家公园、洛克贝自然保护区）和开展人工饲养与移地保护项目，上海野生动物园建立了世界最大的环尾狐猴移地保护种群。

在圈养环境中，狐猴可能面临如结核病等人畜共患病的爆发风险，这也是保护工作中需要应对的挑战。

9.下级总科

懒猴总科（Lorisoidea）

狐猴总科（Lemuroidea）