《食品科学》：淮南师范学院陈志娜教授等：微生物发酵对黄精主要功能组分与生物活性影响的研究进展

黄精（Polygonatum sibiricum）为百合科黄精属植物，又名龙衔、太阳草、鹿竹、黄芝、野生姜、老虎姜。黄精作为一种重要的药食同源资源，与滇黄精（Polygonatum kingianum Coll. et Hemsl）、多花黄精（Polygonatum cyrtonema Hua）一同收录于《中国药典》（2015年版一部）。黄精在中国有两千多年的使用历史，可改善脾胃虚弱、口干乏力、精血不足、体疲乏力等多种症状。黄精主要分布于东亚地区，其公认物种多达50多种，其中东亚地区有30多种，欧洲地区3 种，北美地区2 种，而我国含有的黄精种类高达31 种，其适宜的生长环境普遍在海拔为200～3 600 m的地区，国家卫生健康委员会于2002年将黄精列入药食同源名单。

黄精富含多糖、皂苷、黄酮等活性物质，具有抗氧化、免疫调节、降血糖和抗肿瘤等功效。相关研究表明，黄精多糖具有抗氧化、免疫调节、代谢调节及益生元功能，能够通过激活核因子E2相关因子2（Nrf2）和Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1（Keap1）信号通路，提高超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）活性发挥抗氧化作用。同时，可增强巨噬细胞胞饮活性并促进肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、白细胞介素（IL）-4分泌进而调节免疫，还可促进双歧杆菌增殖，增加短链脂肪酸（SCFAs）含量，发挥益生元作用。黄精皂苷具有抗炎、抑菌、抗氧化活性，可以抑制核因子-κB（NF-κB）通路，降低诱导型一氧化氮合酶（iNOS）、环氧化酶-2（COX-2）表达，减少IL-6、TNF-α释放，发挥抗炎作用。黄精黄酮具有抗氧化与抗炎作用，能够清除体内自由基，减少大脑神经氧化损伤；还可协同皂苷抑制炎症因子释放。黄精酚酸类具有抗氧化和代谢调节作用，通过清除羟自由基等自由基发挥抗氧化作用，并协同多糖、皂苷改善血脂，减少脂质氧化，进而调节血糖和血脂代谢（图1）。黄精往往按照传统加工炮制方法如九蒸九晒法、蜜炙法、酒蒸法等进行加工，存在加工周期长、营养损失、成本高、效率低等问题。与传统炮制方法相比，微生物发酵法不仅能温和有效地降低黄精的麻舌感，改善其适口性，且能够高效改变黄精组分结构，促进黄精中的各种生物活性物质如多糖、皂苷、多酚等组分的转化与提取，具有高效、绿色环保、成本与能耗低等优势，成为黄精加工工艺与功能价值提升的重要方法。近年来，对黄精的微生物发酵工艺、功能活性及其功能性化合物等方面研究广泛，因此，淮南师范学院生物工程学院的张俊顺、鲁苏皖、陈志娜*等对黄精发酵工艺优化与功能活性变化等领域的相关文献进行系统总结与分析，以期为微生物发酵黄精的相关研究提供基础理论依据，同时也为黄精发酵食品的研究与开发提供重要思路和参考。

1 黄精发酵工艺

发酵是利用微生物如细菌及酵母菌等进行代谢反应的技术，现代中医药发酵工艺是对传统发酵工艺的优化，通过将传统中医药的发酵方法和现代生物学技术如生物工程和微生物学等结合从而生产加工食品，具有广泛的应用前景。传统的处理方法包括蒸制、酒制、水煮等，但反复蒸制会导致黄精中黄酮、多糖、皂苷等物质的含量显著降低，持续的高温还会引发Maillard反应，生成5-羟甲基糠醛等有害物质。然而，微生物发酵法具有高效、温和和安全等优点，能够改变黄精组分结构，促进黄精中的各种生物活性物质如多糖、皂苷等功能性化合物的溶解和提取。

相关研究采用保加利亚乳杆菌发酵多花黄精，确定了保加利亚乳杆菌固态发酵多花黄精的最佳工艺条件为接种量3%、发酵温度38 ℃、发酵时间49 h。在此条件下，多花黄精酶解液的DPPH自由基和2,2’-联氮双(3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸)（ABTS）阳离子自由基清除率与未发酵多花黄精相比分别提高了（31.40±0.27）%和（18.41±0.03）%，发酵多花黄精与未发酵多花黄精相比总皂苷降低了（0.33±0.06）mg/mL， 总黄酮、总多酚、总多糖含量分别提高了（3.90±0.11）、（40.12±4.24）、（1.51±0.26）mg/mL， 为实际生产提供了可靠的工艺参数。班世栋等利用植物乳植杆菌发酵多花黄精，得到最佳发酵工艺条件为发酵时间3.8 d、接种量2.5%、发酵温度35 ℃。在此条件下，发酵液中多糖质量浓度达1.30 mg/mL，较优化前提高57.71%。同时，由发酵多花黄精制成的冻干粉对促进益生菌增殖效果明显，具有良好的益生元活性。此外，采用枯草芽孢杆菌CICC22213固态发酵滇黄精，得到最优发酵工艺条件为发酵时间41 h、用菌量22%、药材含水量40%，在此条件下发酵滇黄精总多糖、总浸出物、总皂苷含量均降低，其中总多糖含量降低最为显著，且滇黄精麻舌感显著降低，香味增加。采用自然发酵的形式对新鲜滇黄精进行处理，得到最优工艺条件为发酵时间18 d、初始糖浓度15 mol/L、料水比1∶4.5（g/mL）。杨壮等利用植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）GDMCC 1.380、植物乳植杆菌ATCC 14917、副干酪乳酪杆菌（Lacticaseibacillus paracasei）ATCC 334、L. plantarum ACCC11095、L. paracasei CICC 20109、L. paracasei CICC 20245和短乳杆菌（Levilactobacillus brevis）CMCC 1.288共7 株乳杆菌和黄精为原料进行固态发酵，筛选出最佳发酵菌种为副干酪乳酪杆菌（L. paracasei）ATCC 334。确定最佳发酵工艺条件为液料比0.98∶1（mL/g）、接菌量4.80%、发酵时间51.30 h，此条件下多糖得率为（11.14±0.89）%，最后对比研究固态发酵黄精多糖和相同条件下未经发酵黄精多糖抗氧化活性发现，固态发酵黄精多糖抗氧化性能显著高于黄精多糖，说明发酵能够明显提高黄精多糖的抗氧化能力。王若男等以DPPH自由基清除率作为评价指标，以乳酸菌和酵母菌为菌种，对黄精液态发酵工艺进行了优化，得到最佳发酵条件为接种量2%、乳酸菌与酵母菌的比例2∶1、发酵时间24 h、发酵温度41 ℃和料液比1∶46（g/mL）；在此条件下，黄精发酵液DPPH自由基和ABTS阳离子自由基的实际清除率较优化前分别提高10.22%和7.72%（表1）。

2 发酵对黄精主要功能组分的影响

当前，微生物发酵已成为黄精加工的关键技术之一，通过微生物的生物转化作用能显著改变黄精固有成分的理化特性和生物活性（图2）。一方面是由于大分子活性物质成分（如多糖、皂苷）的含量变化，另一方面是结合型成分（如黄酮、皂苷）的生物转化。因此，微生物发酵不仅显著提高了黄精活性成分的生物利用度，也通过改变活性成分的结构，实现黄精功能的增强。

黄精多糖含量被用作黄精质量控制的标志。现代药理学研究表明，黄精多糖具有抗衰老、抗疲劳的功效，并有助于预防骨质疏松症和糖尿病，且在神经保护和免疫调节方面发挥作用。黄精多糖的结构分析主要表现在单糖组成和糖苷链构型方面，Wang Yongjie等研究发现黄精中分离纯化的多糖纯化组分由半乳糖、鼠李糖、甘露糖、葡萄糖和木糖按照不同比例组成，且以β-吡喃糖残基构型存在。Yang Jingjuan等通过发酵黄精多糖，发现其主要分子质量分布从50～650 kDa变为2～100 kDa，化学成分和单糖组成也发生了变化，由最初粗糙多孔的微观形态转变为光滑状态。该理化特征的变化表明，发酵对滇黄精多糖的结构产生了影响，从而促进了抗衰老活性的提升。海梅利用云芝菌S1090发酵鲜黄精，发酵后黄精多糖分子质量较小，表面较为光滑，结构比较紧密和完整，结构分析结果表明发酵改变了黄精多糖的形态和结构特征。同时，细胞中SOD、CAT活力均有所提高，而MDA含量则显著下降，表明发酵黄精多糖能通过增强293FT细胞的抗氧化酶系统，从而提高细胞自身抗氧化能力。此外，有相关研究用植物乳植杆菌发酵黄精，并提取黄精多糖，结果为微生物法的多糖提取率高达36.05%，比热水浸提法高23.92%。

陆姝余等通过对滇黄精发酵物活性成分含量分析发现，相比生滇黄精，发酵黄精的多糖、皂苷、多酚等含量明显提升。当黄精作为发酵基质时具有一定的流动性，微生物不仅能利用黄精的营养组分产生纤维素酶和木聚糖酶，促进结合态多酚和植物细胞壁的分离，使得糖苷类和苷元类酚类物质增加，还可产糖苷酶并促进糖苷类黄酮转化为苷元类黄酮，使黄酮含量减少。廖升宇等以保加利亚乳杆菌发酵多花黄精，与生多花黄精比较分析发现，发酵显著提高了多花黄精中总皂苷、总多酚和总多糖的含量，总黄酮和可溶性蛋白的含量显著降低。总皂苷含量的提高可能与其在抗炎、降血糖等方面的作用有关。总多酚含量的增加则进一步增强了多花黄精的抗氧化能力。总多糖含量的提高有助于提升其免疫调节和抗疲劳作用。总黄酮含量虽有所下降，但可能由于结构上的改变，使剩余黄酮类化合物抗氧化活性增强。王丹丹等经研究发现黄精经酵母菌、乳酸菌和枯草芽孢杆菌组成的混合菌发酵后，活性成分如总多酚和总黄酮的含量均较未发酵黄精显著增加，其抗氧化、抗炎以及抑制酪氨酸酶活性的能力显著提高。仝蕾以干滇黄精作为发酵基质，分别采用糖化、仿生和糖化仿生进行黄精发酵前的预处理，经比较分析发现，仿生处理后发酵的多酚质量浓度比未处理提高了3.76 µg/mL，比糖化处理后发酵提高了2.71 µg/mL，比糖化仿生后发酵提高了0.66 µg/mL；仿生处理后发酵的黄酮含量为8.84 mg/g，比未处理发酵后提高了4.9 mg/g，比糖化处理后发酵提高了1.02 mg/g，比糖化仿生处理后发酵提高了1.54 mg/g。梅晓丹等应用超高效液相色谱-高分辨质谱技术检测了黄精饮料发酵前后的化学成分，共鉴定出60 种化合物，包括42 种甾体皂苷和少量三萜、黄酮、生物碱成分。结果表明，发酵使黄精饮料中大部分黄酮类和三萜类物质消失。

相关研究利用枯草芽孢杆菌和酿酒酵母对黄精进行固体发酵，发现枯草芽孢杆菌通过分泌糖苷水解酶、纤维素酶及半纤维素酶等，有效解构黄精细胞壁，促进多糖溶出，并进一步对多糖链进行酶法修饰。发酵后糖环构型与糖链连接方式发生改变，形成结构重构的新型天然多糖。酿酒酵母则主要依靠酯酶、果胶酶与氧化还原酶等，催化多糖分子中酸性基团的引入。发酵后酸性多糖比例显著升高，表明羧基等官能团的嵌入增强其水溶性及电子转移能。在黄精的微生物发酵过程中，不同菌种对黄酮类成分的转化作用及其生物活性影响存在显著差异，体现出明显的菌种特异性。其中，黑曲霉通过分泌β-葡萄糖苷酶，可特异性水解黄酮糖苷的糖基，将其转化为相应苷元。该结构转变消除了糖基的空间位阻效应，使酚羟基等活性基团更易参与自由基清除反应，从而在分子层面增强其抗氧化能力。Yang Xuan等发现部分菌群如拟杆菌和乳酸菌具有多糖水解酶活性，能够分解黄精多糖为低聚糖或SCFAs，进而影响宿主能量代谢和炎症反应。Ma Yanli等通过乳酸菌发酵黄精，结果发现乳酸菌能够分泌鞣酶，将原料中的鞣质水解为没食子酸，使其含量在发酵末期显著提升，其所含的糖苷水解酶能将黄精多糖等大分子降解为更易吸收的低分子质量多糖或寡糖，并促使黄酮苷类转化为苷元形式，从而显著提高其生物利用度和生物活性。此外，乳酸菌富含的谷氨酸脱羧酶在酸性发酵环境下，显著提升了黄精发酵产物中多糖、酚酸和γ-氨基丁酸等活性成分的含量与结构。有相关研究利用根霉对黄精进行混菌发酵，发现根霉能够分泌丰富的淀粉酶和糖化酶，高效降解黄精中高含量的淀粉和多糖，尤其对富含α-(1→4)糖苷键结构的降解效果更好，可将其转化为更易吸收的寡糖、单糖（如果糖、半乳糖）以及有机酸（如乳酸、琥珀酸），不仅提高了黄精的生物利用度，也为酵母发酵提供了底物。

3 发酵对黄精功能活性的影响

近年来，随着微生物发酵技术在药食同源产品开发中的深入应用，黄精发酵产物的生物活性研究取得了显著进展。大量研究表明，通过微生物发酵这一生物转化过程，黄精中的活性成分不仅含量显著提升，其生物利用度和药理活性也得到明显增强。现代药理学研究证实，与未发酵黄精相比，发酵黄精在抗氧化、免疫调节、调节糖代谢、抗肿瘤等多方面展现出显著优势。

3.1 抗氧化作用

黄精中富含多种生物活性化合物，如皂苷、黄酮、植物甾醇和多糖等多种活性物质，是黄精发挥抗氧化作用的关键。黄酮类化合物具有C6-C3-C6的基本骨架，由两个苯环（A环和B环）通过一个三碳链连接而成。黄精中的黄酮类化合物主要包括黄酮类、黄酮醇类和二氢黄酮类，黄酮类化合物能有效清除体内的自由基，减少大脑神经的氧化损伤。黄精多糖由不同种类的单糖分子通过糖苷键结合形成大分子物质，其单糖组成丰富，主要由β-糖苷键进行连接。

研究表明，黄精多糖可通过激活抗氧化应激通路相关蛋白发挥抗氧化作用，Nrf2是一种转录因子，Keap1作为Nrf2的负调控因子，与Nrf2结合后促进Nrf2的泛素化降解，维持Nrf2在细胞内的低水平。在正常情况下，Nrf2与Keap1结合处于失活状态，当细胞受到氧化应激刺激时，Nrf2与Keap1解离并进入细胞核，与ARE结合，激活下游抗氧化酶（如谷胱甘肽S-转移酶、过氧化物酶等）的转录，清除自由基和有害物质，维持氧化还原平衡，从而减轻氧化损伤。黄精通过Nrf2依赖性途径刺激抗氧化酶的蛋白表达，从而提高抗氧化酶如SOD、CAT、血红素加氧酶-1（HO-1）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）的活性，减轻氧化应激。研究发现，黄精提取物能显著提高HepG2细胞中SOD和HO-1的活性，在保护细胞免受氧化应激损伤方面起着重要作用，能降低细胞内活性氧水平，从而发挥抗氧化作用。杨婧娟等采用药用菌凸圆灵芝固态发酵生黄精后，发现主要活性成分多糖总含量降低，且含量较高的单糖组分（甘露糖、葡萄糖、半乳糖和阿拉伯糖）经发酵后含量显著减少，鼠李糖含量显著增加，单糖比例发生变化。水提法是一种传统的黄精多糖提取方法，王若男等比较分析了乳酸菌和酵母菌混菌发酵与水提法的黄精多糖提取率以及抗氧化活性差异，发现在相同条件下黄精多糖经乳酸菌和酵母菌混菌发酵的提取得率为10.07%，极显著高于水提法。同时，通过乳酸菌和酵母菌混菌发酵后提取的黄精多糖羟自由基清除率显著高于水提法提取的黄精多糖，多糖质量浓度为2～5 mg/mL时，乳酸菌和酵母菌混菌发酵后黄精多糖的ABTS阳离子自由基清除率显著高于水提法，表明采用乳酸菌和酵母菌混菌发酵可以提高黄精多糖的提取效率及其抗氧化活性。

研究表明，黄精发酵液可显著调节肠道微生态平衡，具体表现为显著提升肠道内乳杆菌和枯草芽孢杆菌等具有抗氧化活性有益菌的丰度，并抑制葡萄球菌和念珠菌属等促氧化有害菌的增殖，这种特定的菌群结构变化被证实是启动宿主系统性抗氧化反应的关键环节。在肝脏中，黄精发酵液可有效提升GPX等内源性抗氧化酶的活性，并显著降低脂质过氧化终产物MDA的水平从而发挥其显著的抗氧化功效。此外，黄精经枯草芽孢杆菌发酵后，其抗氧化作用主要经由Nrf2/NF-κB信号通路的调控实现（图3）。一方面，通过激活Nrf2通路，上调肝脏中SOD、CAT等抗氧化酶的活性，直接增强机体清除自由基的能力；另一方面，Nrf2的激活可抑制NF-κB通路的过度活化，避免炎症反应导致的氧化应激损伤。这种双向调节机制在维持氧化还原平衡中发挥核心作用：Nrf2通路增强抗氧化防御，而NF-κB通路调控免疫炎症反应，二者通过负反馈循环（如Nrf2下游HO-1抑制NF-κB，NF-κB亚基p65反向抑制Nrf2转录）形成动态平衡网络。

3.2 免疫调节作用

免疫细胞是构成免疫系统的重要部分，具有识别和消除体内病原体及异常细胞的功能，巨噬细胞是先天免疫系统中重要的效应细胞，直接或间接参与宿主抵御外来病原体感染。有实验以小鼠RAW264.7巨噬细胞为模型，对黄精发酵多糖的体外免疫调节活性进行研究。通过利用MTT法和中性红摄取试验发现黄精多糖能显著提高巨噬细胞的胞饮活性，具有强化免疫应答作用。王怀莹分别用枯草芽孢杆菌和啤酒酵母菌对黄精进行固态发酵，同时采用腹腔注射环磷酰胺建立免疫抑制模型小鼠研究不同剂量发酵前后多糖对小鼠脏器指数的影响。结果表明，黄精多糖具有体外抗氧化活性且发酵后酸性多糖的体外抗氧化活性增强，中性多糖发酵前后无明显差距。同时，有相关文献利用红曲菌对黄精进行固态发酵，通过腹腔注射环磷酰胺建立小鼠免疫抑制模型，与正常组相比，模型组小鼠的胸腺指数和IgG、TNF-α、IL-4含量显著降低，与模型组相比，红曲发酵黄精高剂量组小鼠血清中的IgG、TNF-α、IL-4含量显著升高，表明红曲黄精能增强免疫低下小鼠的免疫功能。

研究表明黄精多糖的免疫调节作用与Toll样受体（TLR）信号通路有关，可与巨噬细胞表面的TLR作用，激活下游的髓样分化因子88（MyD88）和NF-κB，通过调节TLR4信号通路发挥免疫调节作用（图4）。红曲发酵黄精的免疫调节功能与TLR4/NF-κB信号通路的激活密切相关。研究表明，黄精经红曲菌发酵能够显著提升免疫抑制小鼠血清中IgG、TNF-α和IL-4等免疫相关因子的水平，增强机体的体液免疫与细胞免疫应答。进一步的机制研究发现，红曲菌发酵黄精可促进脾脏中TLR4、MyD88、TRAF-6和NF-κB的蛋白和mRNA表达，提示其通过激活TLR4/MyD88依赖性信号通路，进而促进NF-κB的核转位及其下游炎症因子和免疫球蛋白的转录与释放，从而发挥免疫调节作用。

3.3 调控肠道微生态作用

体内脂肪积蓄或分布异常会造成机体炎症，增加慢性病的患病率。肠道微生物对营养物质的获取、能量的调节以及脂肪的储存、生成、氧化等过程具有重要作用，对维持机体健康和寄主体内平衡至关重要。同时，黄精的主要活性成分可抑制致病菌的繁殖，促进有益细菌的增殖，调节菌群结构，加强肠道黏膜屏障，维持肠道稳态，从而起到控制机体脂肪堆积过多的作用。

有研究发现，高脂模型小鼠经发酵黄精多糖干预后，小鼠粪便的菌群结构得到显著改善，菌群丰富度提高，且发酵黄精多糖可显著改善高脂小鼠的血脂水平，可进一步缓解由高脂膳食引起的血脂代谢紊乱症状。菊粉（inulin，INU）是一种被广泛认可的优质益生元和膳食纤维，不会被胃肠道内源酶所消化，能够调节肠道菌群平衡。刘晓丹等通过建立体外口腔、胃、小肠消化模型与体外粪便细菌发酵模型研究，发现INU与多花黄精多糖具有相似的生物活性，具有抗消化性，并能调节肠道菌群结构，促进双歧杆菌等有益菌群增殖，增加乙酸与丙酸等SCFAs代谢产物含量，表明黄精多糖是一种潜在的优质益生元。结肠炎症通过持续释放促炎介质和细胞因子损害屏障功能损害结肠组织。相关研究利用植物乳植杆菌P9发酵黄精，发现发酵黄精中富集的皂苷等生物活性成分首先通过其益生元作用调节肠道菌群结构，抑制Escherichia-Shigella等致病菌，并促进Lactobacillus、Romboutsia等有益菌及产SCFAs菌的增殖。改善后的菌群及其代谢产物有助于稳定肠道屏障，表现为上调ZO-1、Occludin等紧密连接蛋白的表达。同时，发酵黄精成分直接或间接地调节肠道黏膜免疫，关键环节在于抑制3型固有淋巴细胞（ILC3）的异常活化，并下调关键转录因子（视黄酸受体相关孤儿受体γt、芳香烃受体）及下游IL-17、粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子、IL-23等促炎因子的信号通路。同时，被抑制的ILC3活性和减少的菌群衍生信号（如脂多糖（LPS））进一步导致巨噬细胞等免疫细胞极化状态的改变，并降低TNF-α、IL-6、IL-1β等炎症细胞因子水平。发酵黄精通过调节Treg/Th17和Th1/Th2比率恢复外周和黏膜部位的T细胞平衡，维持肠道免疫稳态并缓解肠道炎症（图5）。

3.4 抗炎与调节血糖作用

炎症反应是机体应对病原体感染、组织损伤以及外界刺激时启动的先天防御系统，可清除有害因素并促进组织修复，但持续或过度激活的炎症会引发慢性炎症状态，且促炎细胞因子会诱导和加速细胞的衰老。血糖代谢是机体通过胰岛素、胰高血糖素等激素协同调控，实现葡萄糖吸收、利用、储存与分解的动态平衡过程，其稳态是维持细胞能量供应及机体正常生理功能的关键。

黄精中富含多糖、甾体皂苷这两种活性物质，在抗炎和调节糖代谢方面起重要作用。王丹丹等使用酵母菌、乳酸菌和枯草芽孢杆菌组成的混合菌发酵黄精，研究发现细胞内炎性因子TNF-α和IL-6含量显著降低，表明黄精经发酵后会减轻其刺激性和炎症。α-葡萄糖苷酶主要负责分解食物中的碳水化合物为可吸收的单糖。胰脂肪酶是脂肪消化的关键酶，能够将食物中的甘油三酯分解为游离脂肪酸和单酰甘油。黄精发酵产物中往往同时含有α-葡萄糖苷酶和胰脂肪酶抑制剂，这种双重抑制作用可产生协同降糖效应。王懿文等经研究发现微生物能通过代谢活动对黄精多糖的结构进行修饰，增强其对α-葡萄糖苷酶、胰脂肪酶的抑制作用，从而起到降血糖、降血脂的作用（图6）。

相关研究利用枯草芽孢杆菌发酵黄精，发现发酵后所提取的多糖BNP能够恢复免疫抑制小鼠模型中紊乱的肠道菌群结构，增加有益菌（如Christensenellaceae_R-7_group、Oscillospiraceae等）的丰度，并抑制潜在有害菌如Desulfovibrio的增殖。这些菌群会进一步影响宿主免疫反应，BNP通过促进抗炎细胞因子（如IL-10、IL-4）的表达，并抑制促炎介质，从而缓解肠道炎症状态。同时，BNP还能增强肠道屏障功能，通过上调紧密连接蛋白（如Occludin）的表达和促进杯状细胞再生，减少肠道通透性及内毒素易位，进而抑制系统性炎症反应。此外，BNP也可通过调节抗氧化酶系统如SOD1、CAT和GPX减轻氧化应激，间接抑制NF-κB等炎症通路的激活。Li Caiyun等利用短乳杆菌YM 1301发酵黄精，通过多靶点信号通路协同发挥其降血糖作用。其核心机制在于增强胰岛素敏感性与促进外周组织葡萄糖摄取：发酵黄精能显著激活PI3K-AKT胰岛素信号通路，提高肝脏、骨骼肌和白色脂肪组织（white adipose tissue，WAT）中p-AKT/AKT的比值，从而促进葡萄糖转运体GLUT4向膜转位，加速葡萄糖的摄取与利用。同时，发酵黄精作为天然的腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）激活剂，通过增强AMPK磷酸化，一方面抑制肝脏糖异生和脂肪酸合成，另一方面促进骨骼肌和脂肪组织的葡萄糖转运与脂肪酸氧化（图7）。在脂代谢层面，发酵黄精通过下调脂肪生成基因（如FAS、SCD1）和上调脂肪分解与脂肪酸氧化基因（如ATGL、CPT1、UCP1），减少脂质在肝脏和WAT的异位沉积，间接改善胰岛素抵抗。此外，发酵黄精通过显著抑制WAT中关键炎症因子（如IL-6、IL-1β、TNF-α）的表达，减轻慢性炎症状态，进一步改善胰岛素信号传导。

3.5 降血脂作用

高脂血症是当下常见的一种慢性病，易引发动脉粥样硬化等心脑血管疾病，通常由摄入脂质过多或脂质代谢紊乱引起，表现为血清中TC、甘油三酯（TG）、LDL-C过高或高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）过低。因此，安全高效防治高脂血症成为当前社会的迫切需求。

王懿文等以植物乳植杆菌Picp-2（CCTCC No：M20191045）、酿酒酵母SY、中华红芝（Ganoderma lucidum，CCTCC No：KF2008392）、黑曲霉曲精对黄精进行发酵，采用液态发酵筛选出最适菌株为植物乳植杆菌Picp-2，发现发酵黄精多糖能够通过抑制胰脂肪酶活性，降低人体对脂质的吸收。微生物则通过代谢活动对黄精中多糖结构进行修饰，增强其对α-葡萄糖苷酶、胰脂肪酶抑制，从而起到降血脂的作用。体内实验研究表明，红曲菌发酵的黄精可降低小鼠血清中TC、TG和LDL-C的水平，升高HDL-C水平，因此黄精经红曲菌发酵后具有降血脂作用，且与血脂康的降脂效果无显著差异。采用酵母与根霉进行真菌混合发酵黄精所得多糖（FBPSP）通过抑制过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPARα）及其下游脂肪酸转运蛋白白细胞分化抗原36（CD36）的表达，从而减少细胞对脂肪酸的摄取；同时，通过激活肉碱棕榈酰转移酶1（CPT-1），促进脂肪酸β-氧化，加速脂质消耗。转录组学分析进一步表明，TNF与Janus激酶-信号转导及转录激活因子（JAK-STAT）信号通路也参与FBPSP的脂代谢调节过程。此外，发酵产生的D-半乳糖醛酸被证实能够与PPARα等关键靶点有效结合，这从结构-功能层面揭示了FBPSP发挥活性的物质基础。因此，发酵黄精多糖主要通过抑制脂质吸收，促进脂肪酸氧化，并协同炎症与免疫相关信号网络，共同发挥其降血脂作用。此外，有相关研究揭示发酵黄精多糖FPKP0通过多通路协同作用发挥降血脂效应。FPKP0通过其特有的→4)-β-D-Glcp-(1→结构单元直接激活过氧化物酶体增殖物激活受体（PPAR）γ信号通路，进而上调解偶联蛋白1（UCP1）和过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子1α（PGC-1α）表达以促进线粒体脂肪酸氧化，同时抑制脂肪酸合酶（FAS）和CCAAT增强子结合蛋白α（CEBPα）介导的脂肪生成途径。同时，FPKP0也通过诱导巨噬细胞向M2型极化，抑制NF-κB通路的活化，改善脂肪组织炎症微环境（图8）。

4 结 语

当前，健康产品包括功能食品、保健品等的研发已成为科学研究的一个崭新的热点。黄精作为我国使用历史悠久的“药食同源”植物，含有黄精多糖、黄酮、皂苷、生物碱和多酚等活性成分。然而，《中国药典》规定入药的可食用黄精品种为黄精、滇黄精和多花黄精，仅占黄精属植物种类的一小部分，其他品种黄精具有较大研究与开发潜力。以发酵黄精为主要原料开发具有增强机体免疫功能、抗衰老、降血糖、降血脂、抗疲劳等作用的健康产品，市场前景广阔。本文系统阐述了微生物发酵对黄精加工工艺、黄精成分与功能活性的影响，为发酵黄精健康食品的精深开发与利用提供基础理论依据。

目前，针对黄精的微生物发酵研究主要集中于乳酸菌、芽孢杆菌、酵母及部分药用真菌等常见菌种，鲜有系统挖掘具有特殊代谢功能的稀有或复合菌群资源。未来研究应结合宏基因组学与代谢组学等技术，定向筛选对黄精中特定成分如甾体皂苷、稀有黄酮等具备高效转化能力的功能菌株，并深入解析其关键酶系统如β-葡萄糖苷酶、纤维素酶、漆酶等，在组分结构修饰与活性转化中的分子机制。同时，应加强多菌种协同发酵机制研究，系统揭示菌群互作对黄精成分结构重构与生物活性的协同增效效应。在发酵工艺方面，现有优化多依赖于单因素或响应面法，尚未实现动态、多参数联控的精准发酵。未来可结合人工智能建模，对关键参数（如pH值、溶氧、代谢物动态）进行智能反馈控制，建立适用于不同黄精基质的标准化发酵流程，并系统评估固态、液态及固-液耦合等多元发酵模式的适用性与产业化潜力。在发酵黄精的功能性研究方面，目前研究多局限于体外抗氧化、细胞模型及少数动物实验，缺乏系统性与全面性，应深入阐释发酵黄精在代谢综合征、神经退行性疾病及免疫衰老等复杂疾病中的干预机制。此外，黄精茎叶等非药用部位及发酵副产物的高值化开发尚不充分，未来应探索全株黄精的发酵与综合利用策略，优化发酵过程的能耗与废弃物排放，推动发酵黄精产品从功能性食品向特医食品与辅助治疗制剂方向发展。

第一作者：

张俊顺 讲师

淮南师范学院生物工程学院

张俊顺，男，博士，讲师。2024年7月进入淮南师范学院生物工程学院任教，主要研究方向为功能性食品研究，近年来以第一作者发表SCI/EI论文十余篇，授权发明专利3 项。

通信作者：

陈志娜 教授

淮南师范学院生物工程学院

陈志娜，女，博士（后），教授。2010年7月毕业于西北农林科技大学食品科学与工程学院，获工学学士学位；2015年12月毕业于西北农林科技大学食品科学与工程学院，获工学博士学位。2021-2024年，中国科学技术大学联合培养博士后。2016年1月进入淮南师范学院生物工程学院任教，主要研究方向为益生菌发酵与乳品加工，近年来主持国家自然科学基金青年项目、安徽省高校优秀青年项目、安徽省自然科学基金青年项目等国家级、省级项目6 项，发表论文20余篇，授权发明专利3项。先后荣获淮南师范学院优秀共产党员、淮南师范学院优秀教师、淮南师范学院最美教师、淮南师范学院“巾帼建功”先进个人”、淮南师范学院科研工作先进个人等荣誉称号。

引文格式：

张俊顺, 鲁苏皖, 葛万利, 等. 微生物发酵对黄精主要功能组分与生物活性影响的研究进展[J]. 食品科学, 2026, 47(9): 348-359. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251008-016.

ZHANG Junshun, LU Suwan, GE Wanli, et al. Research progress in the effects of microbial fermentation on major functional components and biological activities of Polygonatum sibiricum[J]. Food Science, 2026, 47(9): 348-359. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251008-016.

实习编辑：林安琪；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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