Science：冰河巨兽的"温带故乡"

披毛犀（Coelodonta antiquitatis）是更新世欧亚大陆最具代表性的耐寒巨型动物之一（图1，图2），与猛犸象共同构成"猛犸象—披毛犀动物群"的核心成员，约在全新世之初退出历史舞台。然而长期以来，我们对它身世的了解几乎都来自西伯利亚冻土中封存的少数个体。问题在于，DNA保存得最好的地方，未必就是遗传多样性的摇篮。

图1 披毛犀生态艺术复原图（作者：叶健豪）

图2 披毛犀头骨化石（摄于国家自然博物馆，摄影：雷晓乐）

北京大学遇赫研究组联合中国科学院地质与地球物理研究所阮骄杨等国内外学者，把大规模古基因组测序与连续的古气候—生境模拟结合起来，重建了披毛犀过去50万年的家族史与家园变迁。结果出人意料：披毛犀的母系遗传多样性主要形成于欧亚大陆中纬度温带地区；东亚很可能是晚更新世披毛犀祖先成分的来源之一；阿尔泰则在一轮又一轮的冰期—间冰期旋回变化中，充当了它们的避难所与扩散中转站。相关成果于2026年9月10日发表于国际学术期刊《Science》。北京大学—清华大学生命科学学院PTN项目博士生雷晓乐与中国科学院地质与地球物理研究所岩石圈演化与环境演变全国重点实验室阮骄杨特聘研究员为论文共同第一作者；北京大学遇赫研究员为通讯作者。

一、冻土之外的空白

近几年，古基因组学已经理清了披毛犀与现生及灭绝犀类的亲缘关系，也大致勾出了它的种群历史。但此前公开的核基因组只有3例，且全部来自晚更新世的东北西伯利亚。也就是说，中纬度欧亚大陆这片最广阔、化石也最丰富的分布区，在遗传上几乎还是一片空白。

这片空白直接关系到一个基本问题：披毛犀究竟从哪里来？同为耐寒巨兽，猛犸象的遗传多样性中心公认在高纬西伯利亚，披毛犀会不会也一样？化石线索却提示未必：Coelodonta谱系可能通过"高原预适应"的方式演化出耐寒特征（"走出西藏"路径），在约60万年前以前一直主要活动于中亚和东亚，分布比猛犸象更偏南，也更耐受温带环境。要把这个问题说清楚，既要补上中纬度的遗传证据，也要知道当年究竟哪里宜居。

二、43个古基因组与50万年生境重建

研究团队在欧亚大陆近两百件披毛犀化石中反复筛查、提取古DNA，成功获得29个线粒体基因组和14个核基因组，样品来自中国东北、阿尔泰和欧洲的10个遗址或地区，年代跨度约23万至1.8万年前（图3A），将该物种可用核基因组数量从3个提升至17个，首次覆盖了其分布区的中纬度核心地带。样品年代通过放射性碳测年、铀系测年、地层测年与分子测年相互校验，自深海氧同位素阶段（MIS）7延续至MIS 2。

另一条线索来自模型。研究团队汇总了上千条有坐标和年代约束的披毛犀化石记录，并考虑每条记录的定年误差，用它们刻画出这一物种的气候生态位——年均温、最低温、降水与净初级生产力四个变量，分别对应它能忍受的冷暖、需要的水分和吃得到的食物；前三者来自CESM气候模式的瞬变模拟，净初级生产力来自配套的植被模拟。由此，任一地点、任一时刻的气候都可以用马氏距离（Mahalanobis distance）衡量它与这一生态位的远近，从而以千年尺度连续重建过去50万年间披毛犀潜在生境的范围与破碎程度（图3B–图3G、原文动画S1）。需要说明的是，模型给出的是气候意义上的潜在适宜度，而不是真实的种群数量或迁徙路线。零散的化石与基因组记录，就此被放回到一张连续的古环境地图上。

图3 披毛犀古基因组的时空信息（A）与过去五十万年栖息地适宜度的演变（B–G） 三、遗传分化发生在漫长的气候转型期

线粒体系统发育分析识别出四个主要单倍群（Clade 1–4）。它们的最近共同祖先生活在约46万年前，与目前已知最早的披毛犀化石年代接近，且处于深海氧同位素阶段（MIS）12冰期，与这一物种耐寒的特征相符；四个支系的分化则集中在此后的数万年间。

生境模拟给出了同一时段的画面：这段时间恰好对应MIS 12向MIS 11过渡的一次异常漫长的冰期—间冰期转型，其间欧亚大陆适宜生境显著收缩、破碎化指数明显上升（图3B–D）。基因组告诉我们支系"何时"分开，模拟则告诉我们"哪里"的家园正在碎裂；两条互不依赖的线索，指向了同一个答案：披毛犀母系遗传多样性的形成主要发生在温带欧亚。

四个单倍群的分布也呈现东西之别：Clade 1、2主要见于东亚与东北西伯利亚，Clade 3、4集中于阿尔泰与欧洲；而阿尔泰一地同时出现全部四支，凸显中亚—东亚过渡带在母系演化中的枢纽地位。耐人寻味的是，核苷酸多样性最低的恰恰是东北西伯利亚——那里正是化石与古DNA保存得最好的地方。

四、青冈化石与阿尔泰避难所

核基因组勾勒出的时空结构更为清晰。年代最老的一件标本（约17万年前，QGRH004）出自中国黑龙江青冈，它稳稳地位于整棵常染色体系统树的根部，与其余所有个体的亲缘关系都最远，提示东亚可能是晚更新世披毛犀祖先成分的来源之一（图4A、图4B）。东亚与非东亚种群至少在十万年前（MIS 5）就已分道扬镳，非东亚的遗传多样性很可能起源于阿尔泰，并向东北西伯利亚和欧洲扩散。东亚与阿尔泰个体的基因组杂合度显著高于欧洲与东北西伯利亚个体，进一步支持两地作为该物种遗传多样性的重要源区（图4C）。混合图谱分析还表明，东亚、阿尔泰与欧洲各自保留了独特的遗传谱系，而东北西伯利亚群体则源自阿尔泰与东亚群体的混合（图4D）。

图4 披毛犀的核基因组种群结构、基因流与遗传多样性。(A) 基于常染色体变异的邻接法系统发育树；(B) 多维标度分析；(C) 各区域个体的基因组杂合度；(D) 混合图（admixture graph）模型

为什么会形成这样的格局？生境模拟给出了环境上的解释：至少在过去十几万年里，阿尔泰始终宜居，像一座穿越气候动荡的“孤岛”；末次间冰期（Eemian）之后随着气候变冷、东西向生境连通性增强，该地种群向欧亚各地重新扩张（图3G）。俄罗斯远东的一部分区域在间冰期同样保持适宜，可能维持了一个相对隔离的东亚种群，与核基因组揭示的东亚—非东亚深度分化相互印证；同期高纬西伯利亚适宜度上升，则可能为披毛犀开出一条沿鄂霍次克海岸由东亚北上的走廊（图3F）。

欧洲的遭遇恰好相反：Eemian之初，欧洲生境适宜度的下降为各区域之最，直到数万年后才恢复，这与欧洲个体较低的核基因组多样性相吻合；而其较高的线粒体多样性和来自早期"幽灵谱系"的基因贡献，则提示中更新世的欧洲种群可能曾在乌拉尔山一带存续。至末次盛冰期（LGM），中纬度生境重新扩张、东西连通性增强，基因组中随之记录到一次跨欧亚的基因交流高峰，包括由高纬东北西伯利亚种群向中纬度的基因流（图4D）。

五、从"保存图"到"演化图"

与起源于西伯利亚北部的真猛犸象不同，披毛犀的遗传多样性主要形成并维持于中纬度温带欧亚，而非高纬西伯利亚。这一结论对古DNA研究本身也有普遍意义：冻土为古DNA提供了绝佳的保存条件，但基因组能在哪里保存下来，并不等于谱系在哪里诞生。如果采样长期只盯着保存条件最好的高纬地区，画出来的可能只是一张"保存图"，而不是真正的"演化图"。在中低纬度地区——包括中国——拓展古DNA工作，对完整认识物种的演化历史至关重要。

这项工作也示范了瞬变古气候模拟的一种用法：气候不再只是演化故事的背景板，而是落在地图上、可被检验的假说——气候变化引起的植被与生境重组，重塑了物种的避难所、扩散通道与基因交流机会。将连续古环境模拟与古基因组、化石和考古记录更紧密结合，有望为第四纪人类与动物演化研究提供新的定量框架。

主要参考文献

Lei X-L (雷晓乐)#, Ruan J (阮骄杨)#, Liang X-Y (梁雪原), Teixeira R, Zhang J-Y (张江月), Gilardet A, Zhou X (周旭), Han Y (韩雨), Zhao Z-H (赵致晗), Yue H-Y (岳海岩), Kozlikin M, Vasiliev S, Medvedev S, Kruskop S, Xing S (邢松), Wang T (王婷), Basova V, Ma L-J (马丽娟), Shi B-H (史博华), Shao Q-F (邵庆丰), Douka K, Shunkov M, Buzhilova A, Dalén L, Yu H (遇赫)*. Paleogenomics and habitat modeling reveal temperate Eurasian origins of woolly rhinoceroses [J]. Science, 2026, DOI: 10.1126/science.aed0430.

数据与代码：生境模拟相关的代码与数据可在Zenodo下载（Ruan J, Lei X-L, Yu H. Code and data for Figure 3: Woolly rhinoceros habitat modeling, v1.0. Zenodo, 2026, DOI: 10.5281/zenodo.19823247）。

（供稿：阮骄杨/环境演变与碳循环学科中心）