【灵长类动物志-44】阔鼻小目—卷尾猴科（下）

2.卷尾猴属

卷尾猴属（学名：Cebus），是卷尾猴科的一属，也叫悬猴，分布于北起中美洪都拉斯，南到南美中部（巴西中部、秘鲁东部和巴拉圭）的狭长地带。

（1）形态特征

卷尾猴属的物种体型大小差别很大，体长300-550毫米，尾长与身长相同，体重1100-3300克。头顶生有簇状毛，看上去像成一项帽子，全身毛发为灰褐色。其尾端部卷成一圆圈，因而得名。

除了用四肢在树上攀缘外，有一条长长的、能缠绕的尾巴，将身躯牢牢悬挂在树枝上，这些都与蜘蛛猴十分相像。但是它的形态却不同于蜘蛛猴。头顶毛较长，脸上也有毛，四肢长而细。眼睛虽小，但炯炯有神。

所有种类均为36枚牙齿；无颊囊和臀胼胝；指和趾细长，具有扁的或弯曲的指甲，有的拇指退化，有的高度发育；鼻孔朝向两侧；尾毛大多密而长，在尾端下部有一无毛区，皮肤厚实，可抓握东西；毛色有暗灰、褐、赤褐和黑色。

（2）生活习性

在生态方面，卷尾猴有许多独特之处。首先是它的敏捷性。卷尾猴完全行树栖生活，从生下来那天起，它们就在树枝间窜跳不止，因此锻炼了一幅以敏捷性为特点的攀缘本领。卷尾猴能在两树之间一跃而过。在树间跳跃时，它们用后肢大力一蹬，身躯便在半空中呼啸而起，瞬间它就稳落于几米下面的树枝上。特别是它在跳向一簇密叶藤蔓上时，能够迅速的把四肢和尾巴全部伸开，以便在又乱又脆的目标中抓住一把。卷尾猴能够从一棵大树跳到3-5米外的另一棵小树上，其上下间距离竞达14米。

通常在白天成群活动，以家族式集群生活，每群有自己的领域。每群有10只左卷尾猴右，猴群内的雄性个体多于雌性，但雄猴为群体的首领。性机敏，善跳跃和游泳。主要以植物为食，取食嫩枝和树叶。

（3）繁殖方式

全年都能繁殖，但多数幼仔在旱季至雨季初期出生，妊娠期180天。雌性个体4岁性成熟，雄性个体8岁才成年。每胎产1仔，猴群内的所有成员都参与照料幼仔的安全。

（4）栖息环境

喜欢栖居于湿润的森林中，分布区的最高海拔为2700米。生活在热带森林的树上，除饮水外很少到地面。

（5）分布范围

分布于中、南美洲，哥伦比亚东部、委内瑞拉、圭亚那、秘鲁东部、巴西、玻利维亚、巴拉圭等国家和地区。

（6）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2016年ver3.1：极危（CR）——3种；濒危（EN）——4种；易危(VU)——4种；近危（NT）——2种；无危（LC）——3种。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅱ。

②种群现状

该属物种虽然分布范围较广，但它发生的密度低，是块状分布。适度数量少，有限，被认为有一个适度数量减少的趋势，下降的原因是因为栖息地丧失、降水量减少、旅游影响、道路发展、农耕种植，致使生存环境发生改变。全部被列为生存近危以上的物种。

（7）白脸卷尾猴

白脸卷尾猴（学名：Cebus capucinus）是卷尾猴科卷尾猴属的模式种。

①动物学史

分布于哥伦比亚的白脸卷尾猴是卡尔·林奈在其具有里程碑意义的1758年第10版《自然系统》中最初描述的众多物种之一。它是卷尾猴科(Cebidae)家族的成员，卷尾猴科是包含卷尾猴和松鼠猴的新大陆猴子家族。是卷尾猴属(Cebus)的模式种，该属包括所有16种卷尾猴。

直到21世纪，巴拿马卷尾猴(Cebus imitator)被认为与哥伦比亚的白脸卷尾猴同种，作为白脸卷尾猴的亚种。一些灵长类动物学家继续将巴拿马卷尾猴和哥伦比亚的白脸卷尾猴视为一个物种。2012年，Boubli等人的一项研究表明，巴拿马卷尾猴和白脸卷尾猴分裂的时间长达200万年。尽管巴拿马卷尾猴是研究最充分的卷尾猴物种，但截至2014年，还没有对哥伦比亚的白脸卷尾猴进行实地研究。

白脸卷尾猴在评估以前包括4个亚种，但该物种已被视为仅限于哥伦比亚，只有2个亚种即指名亚种(Cebus capucinus capucinus)和戈尔戈纳岛亚种(Cebus capucinus curtus)。而曾经的亚种“imitator”被确定为是一个独立物种（来自巴拿马）。这些变化基于Ruiz-García等人的分子遗传学研究。

②形态特征

白脸卷尾猴雄性体重在3-4千克之间，雌性体重在2-3千克之间。这是卷尾猴中最大程度的两性异形。该物种有独特的标记，将它们与其他卷尾猴区分开来。它们的背部和后躯是纯黑色的，而上胸部、前臂和脸部周围的皮毛是白色的。脸颊皮肤呈棕褐色，头上戴着黑色帽子。有可卷曲的尾巴，用于抓握和携带食物以及增加姿势支撑。该物种在8岁时达到成年体型。它们主要是四足街的动物，但也是出色的跳跃者和登山者。

③生活习性

a.领地

白脸卷尾猴的栖息地约为80公顷或0.8平方公里。领地意识强，会保卫领地免受其他卷尾猴的侵害。当注意到入侵者时，个体会发出警报，该族群将逃离或蜂拥而至攻击入侵者。

b.沟通

白脸卷尾猴是高度社交性的物种，沟通非常重要。个体会花费大量时间建立社会联系和建立信任。例如用手嗅闻，一只猴子会将它的手指伸入另一只猴子的鼻子，然后另一只猴子重复该活动。这可以持续几分钟，并以恍惚的表情完成。它们也可能长时间吮吸对方的手指和尾巴。白脸卷尾猴也玩嘴巴游戏，一只猴子会在嘴里插入一些东西，无论是另一只猴子的手指、一块皮毛还是一些无生命的物体。这个游戏的目的是把物品从别人嘴里撬出来，然后把物品放回嘴里开始新的游戏，或者它们轮流交换角色。当捕食者靠近时，白脸卷尾猴会使用颤音发声来协调群体的运动。不同的警报呼叫用于提醒其他猴子附近有捕食者或入侵者。

c.活动

白脸卷尾猴生活在18-20只的多雄性及多雌性的群体中。雄性在4岁左右离开，在新的群体中寻找一席之地。这些昼行性活动的灵长类动物，白天非常活跃，晚上睡觉。它们很顽皮且好奇，玩耍和游戏的内容广泛，并且对拆开东西特别感兴趣。这种行为在圈养环境中更常见，但也发生在野外。白脸卷尾猴精力充沛，活跃。社交游戏在所有团体成员中都很常见，尤其是青少年，会花费大量时间玩耍和摔跤。青少年也严重依赖社会学习；观察成体学习基本的行为和技能。

d.食性

白脸卷尾猴吃各种各样的植物和动物。主要饮食是各种水果和坚果，但昆虫、其他无脊椎动物和小型脊椎动物也被时常摄取。吃的脊椎动物包括松鼠、树鼠、蜥蜴和鸟类。食物因地区和季节而异，但通常由约50%-80%的水果、20%-30%的动物食材和10%的其他植物食材组成。它们总是在吃东西，并且在食物选择上很冒险，几乎什么都会试着去品尝一下，并通过反复试验来了解什么是可食用的或可取的。一项研究表明，白脸卷尾猴在圣罗莎公园吃了来自34个科的63种不同植物。它们从小就是优秀的觅食者。在年龄仅达1岁时，就几乎可以像成年猴一样寻找食物，唯一的限制是体型和力量。

e.天敌

白脸卷尾猴最常见的天敌是蛇，尤其是美洲树蚺属(Corallus)和矛头蝮属(Bothrops)、凯门鳄、美洲虎和豹猫等猫科动物以及角雕等大型猛禽也捕食这些卷尾猴。白脸卷尾猴在发现捕食者时会发出警报声。生活在紧密的社会群体中有助于它们对掠食者保持警惕。受到捕食者威胁的群体要么逃跑，要么围攻捕食者。

④繁殖方式

白脸卷尾猴是一夫多妻制，雄性和雌性都有多个伴侣。雄性之间存在统治等级，雄性头领有更多的交配机会。但是，下属雄性也可以交配。雄性头领将大部分时间用于阻止掠食者和外部群体的雄性。为自己的群体提供这种保护使雄性头领在交配机会方面优先于其他雄性。雄性和雌性在交配前会进行一系列特定的发声、面部表情和姿势。雌性大约每2年产下一个后代。繁殖有季节性，1-4月是生育高峰期。交配也可以发生这几个月之外，但很少导致受孕。妊娠期平均持续160天。

成年雌性在4岁左右性成熟，但通常要到7岁才分娩。雄性在7-10岁时性成熟。幼猴的初级养育由母亲提供。雌性携带、保护和喂养幼崽，直到它们能够照顾好自己。雄性不帮助照顾幼猴，但一旦幼猴成长至独立，雄性会在社会等级中帮助其他年轻的白脸卷尾猴。雄性头领帮助保护自己的群体成员免受入侵者和掠食者的伤害。

白脸卷尾猴在人工饲养下的最长寿命为55年。野生动物的寿命可能不到它的一半。诸如捕食、疾病和战斗中伤口感染等因素每年都会导致许多猴子死亡。砍伐树木、伐木和砍伐是间接导致白脸卷尾猴死亡的主要原因，因为它们会大大减少合适的栖息地。

⑤栖息环境

白脸卷尾猴适应性强，栖息地范围广泛。它们生活在各种潮湿、干燥、原始和次生的森林中，但更喜欢热带常绿和干燥的落叶林。喜欢高达2100米的繁茂密集的森林，但主要占据1100米左右的中层。该物种在湿度高和排水良好的低地地区很常见。偶尔会在火山山麓和沿海平原出没。

在巴拿马，出现于太平洋沿岸的干燥落叶林（降雨量小于1.75毫米）、红树林和次生林中。在哥伦比亚，该物种出现于原始森林和残余的高级次生林、退化森林和棕榈树集中的森林中，特别是海拔高达2,000米的大果直叶椰子(Scheelea magdalenica)。在厄瓜多尔，它生活在从海平面到1,800米的潮湿热带和亚热带森林中。

⑥地理分布

白脸卷尾猴原产于中美洲新热带地区。分布于洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯达黎加、巴拿马和厄瓜多尔沿岸，以及哥伦比亚的戈尔戈纳岛。据报道，有些个体远至阿根廷南部。该物种是所有新大陆猴子中分布最广的物种之一。

⑦保护现状

a.保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2020年ver3.1——易危(VU)。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅱ。

b.种群现状

没有该物种的种群密度信息。由于栖息地退化和宠物贸易，三代内的物种数量减少了30%或更多。