【灵长类动物志-54】狭鼻小目—猴总科（上）

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兽形类

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歧兽类

原磨楔齿类

纯兽类

磨楔齿类

兽亚纲

真兽下纲

有胎盘类

北方真兽高目〈北方真兽类〉

灵长总目

真灵长大目

灵长形上目

灵长目

简鼻亚目

类人猿下目

狭鼻小目

猴总科

猴总科（学名：Cercopithecoidea）是灵长目类人猿下目的一个总科。

1.下级科

猴科（Cercopithecidae）

2.猴科

猴科（学名：Cercopithecidae），即旧世界猴，灵长目的一科，是与猿类最接近的猴，也是我们最为熟悉的一类灵长目动物。有22属120余种，是灵长目最大一科，分为2亚科：猕猴亚科和疣猴亚科。

（1）动物学史 ①进化

分子证据表明灵长类起源于白垩纪末期，但这个记录尚未得到完全证实。科学家相信最早的猴子或者说灵长类应该是一种似松鼠的小型动物。大家把目光放到了更猴形类（plesiadapiforms）的身上，这些动物证明是起源于古新世。然而牙齿等方面的特征让人们最终认为它们不是灵长类的祖先，而是灵长类的近亲，一些情况下它们被正式归于灵长目中。后来经过研究认为，真正没有争议的原始灵长类包括了始镜猴类（omomyids），兔猴型类（adapiforms）和眼镜猴类（tasiids）。而且灵长类的起源地认为是在非洲和亚洲，在两个大陆上的古新世地层中陆续报道了很多可能的灵长类，尽管标本都是牙齿且难于确认。

可以确认的最古老灵长类或者说世界上最早的猴子应当是阿特拉斯猴（Altiatlasius），根据是摩洛哥上古新世的十个孤立的面颊齿和一块幼体牙骨碎片。牙齿显示了与更猴形类和灵长类牙齿的相似性，但它们更类似于灵长类，阿特拉斯猴被鉴定是属于始镜猴类。这是一种小型动物，大小大概跟现代鼠狐猴（mouse lemur）差不多，体重只有大约50-100克。

②发现与命名

动物在人类文明之前就已经存在，并且被各种文化所认识和描述。猴子在古代文献和传说中都有所提及，比如中国古代的《山海经》和《淮南子》等古籍中就有关于猴子的记载。在西方文化中，古希腊和古罗马时期的文献中也有关于猴子的描述。

在《西山经》中，描述了西王母的宫殿中有一种名为“九曲猴”的灵兽，它的样子像猴子，但却有九个头，各自长有一双眼睛，可以看见东西南北四方的事物。它们还有九条尾巴，可以自如变化。这些猴子善于观察和侦察，是西王母的护卫和使者。

在《海外经》中，描述了海外的一个地方有一种名为“海猴”的生物，形状像猴子，但头上长有鸟的喙，可以飞行。这种海猴还可以吞食人类，因此当地的人们非常畏惧它们。

在《人间训》中，猴子被描述为一种聪明灵巧的动物，具有人类的智慧和机智。文中讲述了一个故事，说有一只猴子在山中看到一个陷阱，它不会跳入陷阱而是用树枝把陷阱扒开，然后绕过去。这个故事用来表达人应该懂得避险和保护自己的智慧。

在《泰族》中，猴子被描述为一种善战的动物，能够用棒棍等器械进行战斗，并且能够组成团体共同作战。这部分内容主要是在讨论君主如何统治国家时，引用猴子作为一个形象来说明团结和作战的重要性。

在现代科学的发展过程中，猴子被作为一种动物类别被正式科学命名和分类。现代生物学将猴子归类为灵长目，包括很多不同的物种，如猕猴、猩猩、长臂猿等。

（2）形态特征

原猴类（猿猴亚目）实质上是一类低等的灵长类动物。在某种程度上讲它们只能算作是“半猴类”或“近猴类”，意思是说：这些低等猴的进化程度决定了它们还不够一个“整猴”的地位。原猴类早在距今6500多万年以前的白垩纪末期就出现了，它们不具有典型灵长类的特征，在行为上和“高等猴类”也有着较大的区别。它们的脑容量较小，并不像高等灵长类那样发达。一般的猿猴捕食多是靠视觉，相比较而言，原猴类更多地是以其高度敏感的嗅觉器官为向导，因而原猴类的鼻口较长，鼻端裸露而湿润。大多数原猴类具有夜行性动物的特征：通常有着一双与头部不成比例的大眼睛，在漆黑的夜里也能看得一清二楚。原猴类的生殖系统也有别于其他猿猴，比如子宫和胎盘的形状不同，至少有四个乳头，每胎可产2-3仔。所有的这些特征使人们误以为原猴类是一类没有“与时俱进”的古老物种，其实不然，它们是经过竞争而残留下来的成功的类群，至今还栖息于相对独特的生境中。狐猴、懒猴、眼镜猴等都是原猴类的成员。

猿猴类（类人猿亚目）是较高等的灵长类，全世界有300多种。其中我们所说的“真正意义上”的猴占93％左右，其余7%为更高等的长臂猿、猩猩、黑猩猩和大猩猩等类人猿。目前，猿猴类已成为地球上进化最为成功的哺乳动物。与原猴类相比，它们体型较大，吻部相应缩短，脑容量增加，四肢及视力更为发达，适应性更强。大多在白天活动，有着秩序井然的社会群体和活动规律，和人一样有两个乳头，每胎生1-2仔。另外，和人类的各种关系也更为密切一些。

根据分布和形态的不同，猿猴类又包括两大类群——新大陆猴和旧大陆猴，这两大类猴至少在3000万年前便开始分离且独立进化了，这使它们从外表上很容易区分：新大陆猴分布在中、南美洲；它们的鼻宽而塌，鼻孔朝天，左右鼻孔分离较远，亦称阔鼻猴类；这类猴发达的长尾卷曲或具有缠绕功能，比如南美洲的各种狨猴、卷尾猴、松鼠猴、蜘蛛猴等。与之相反，旧大陆猴生活在东半球的亚非大陆；多数鼻孔朝下，左右鼻孔的间距较短，所以又叫狭鼻猴类；这类猴的尾无缠绕性，仅用以平衡身体；亚洲产的各种猕猴、叶猴，以及非洲的长尾猴、狒狒等都属于狭鼻猴。

猴子本质上都是树上居住者，都是树上运动高手，当然一些猴子还不能像南美洲的猴子和长臂猿（gibbons）那么敏捷。猴子的这种能力得归功于它们演化出了能抓能握得的手和脚，其中大拇指和大脚趾为相对的扁指甲而不是所有趾上长着爪子和敏感的触觉垫。

猴子比起所有其它陆生哺乳动物相对身体比例来说具有更大的大脑，也就是说猴子的脑容量更大，更聪明，这样使得它们可以处理多变的森林生活和社交活动。此外，猴子在视觉方面也演化出了优势特征。它们的眼睛一般较大，在脸的前部更加靠近，嘴部缩短。大多数猴子的脸较扁，这使得它们可以朝前看，在两个眼睛的视域见有大量的重合之处，可以形成立体视觉。猴子在树枝之间跳跃的时候利用它们的立体视觉来判断距离。

猴类的大多数头骨具大的颅腔，呈球状，这是由于颌部变短，脸部变扁所致；眶后突发育形成骨质眼环，或全封闭形成眼窝；多数种类鼻子短，其嗅觉次于视觉、触觉和听觉，某些低等种类在脑中具有高度发达的嗅觉中枢，并在很大程度上靠嗅觉行动。某些狐猴有较长的鼻部。金丝猴属和豚尾叶猴属的鼻骨退化，形成上仰的鼻孔。长鼻猴属的鼻子大又长。这些特殊的类型是因肌肉或软骨发育形成的。脚的拇趾和它趾能对握，使得手和脚成为抓握器官。原猴类的5指只能同时屈伸，不能个别运用。掌面裸出，有指、趾纹，纹路形态不一。具有非常软或宽的足垫。多数种类的指和趾端均具扁甲。一般前后肢长相差不大。不同的猴子尾长差异很大，从只有一个突起到超过身体长。卷尾猴科大部分种类的尾巴具抓握功能，有“第五只手”之称。一些旧大陆猴（如狒狒）的脸部、臀部或胸部皮肤具鲜艳色彩，在繁殖期尤其显著。臀部有粗硬皮肤组成的硬块，称为臀胼胝。

多数种类在胸部或腋下有1对乳头，而指猴的1对乳头在腹部。雄性的阴茎是悬垂形，多数具阴茎骨，而眼镜猴、绒毛猴、人和某些种类不具。精巢包于囊中。雌体具双角子宫或单子宫。体被毛，有的柔软细密，有的粗硬，或在局部很长，或在毛上具异色环节。有的头顶毛很长，形成丛状毛冠，或甚短，呈平顶，或秃顶无毛。有的在两颊或颌下具长毛，形如胡须。有的两肩、后背、臀部被以长毛。有的体毛非常艳丽。

（3）生活习性 ①食物

猴子大多为杂食性，它们拥有大的颊袋，可以携带额外的食物。以植物为主，选择食物和取食方法各异，如指猴善于抠食树洞或石隙中的昆虫。疣猴科胃的构造特殊，大部分种类吃粗纤维多的植物性食物。

猴的食物从树胶、菌类到水果、枝叶，从昆虫、鸟卵到蜥蜴，甚至其他动物的小仔都是它们的取食对象。根据不同种类的栖息环境和习性，各种猴子的食性也不尽相同：体型较小的狨猴比较青睐于树液和昆虫；生活在海边的食蟹猴就会在海边捡食螃蟹等海鲜；生活在高大、茂密雨林中的叶猴、疣猴则主要采食树叶；一些凶猛的猴类还会捕捉小型的猴子和羚羊的幼仔等。

②社会结构

低等的原猴类经常独来独往，大多数猴子的社群性很强，它们喜欢集群活动。群体数量少则几十只，多则上百只。猴群中的首领即猴王，它的主要责任是保卫猴群的领地和安全。在猴子的社会里，政权完全是靠武力来解决的，猴王一般是几只青年雄猴通过打斗决出的胜者。较大的群体里还会有二王和三王。猴王从外表上看也有别于其他的猴子，它看起来总是那么身体强壮，气质威武，毛色柔顺而油亮，只有它才能翘着尾巴走路。当然，猴王的任期并非永久制的，经过几年的统治，“老王”精力不再充沛时，“二王”和其他青年雄猴都有取而代之的可能。“卫冕”失败的“老王”往往会被逐出群体。一般猴王的任期也就是3-4年。猕猴生活在大小不一的部队中。雄性在部队中占主导地位，生活在一个明确但不断变化的统治等级秩序中。女性的排名更持久，取决于她们的家谱位置。

猴群成员每天生活在一起，它们之间有着和人与人之间一样的复杂关系，彼此自然也需要交流和沟通。虽然它们之间没有语言，但表情和声音的结合是猴子们身体语言的体现。比如等级低的猴见到等级高的猴后通常会呲着牙，发出屈服的声音，撅起屁股让对方骑一下，这就好比士兵见到长官要敬礼一样。在遇到危险的时候，放哨的“警卫猴”会发出告警声通知大家撤离。小猴子太顽皮不听话时，猴爸爸只要一怒目而视，就会吓得小猴惊慌大叫……在动物园里常会看到猴子帮同伴理毛，看起来十分友爱。其实，相互理毛是灵长类动物中最为普遍的一种交流行为，而且不分等级次序，任何猴子之间都可以发生这种行为。有时在理毛过程中，猴子们还会往嘴里送东西吃，在天热时，猴子也会出汗，汗液在毛间形成细小的盐粒，猴子需要补充盐分时，就会在自己身上或同伴身上找这种盐粒吃。久而久之，这样成了习惯，人们看见猴子在毛间翻找盐粒的动作，好像在捉跳蚤一般。

（4）生长繁殖 ①生长特性

体型：猴子的体型大小因种类而异，从较小的侏儒猴到较大的猩猩都有。体型通常比大多数其他灵长目动物小。

四肢：猴子的四肢灵活，前肢可以像手一样使用，有时甚至可以站立或行走直立。

社会结构：大多数猴子是社交动物，生活在群体中，有明确的社会结构和等级制度。

繁殖：猴子的繁殖周期和方式因种类而异，但一般来说，它们是胎生动物，幼崽出生后通常由母亲照顾。

智力：猴子在灵长目中智力较高，具有较强的学习和记忆能力，能够使用工具。

行为：猴子的行为丰富多样，包括觅食、游戏、社交等，不同种类的猴子表现出不同的行为特征。

②繁殖方式

每年繁殖1～2次，每胎1仔，少数可多到3仔。幼体生长比较缓慢。哺乳期多抓爬在母体胸、腹部或骑在母背上，由母带着活动。性成熟的雌性有月经，雄性能在任何时间交配。只有低等猴类，如狐猴、懒猴、指猴具有一定的交配、繁殖季节。

除了少数原猴类以外，猴的繁殖率通常不高，通常它们每胎只生1-2个幼仔。幼仔要跟随母亲3-5年之久，猴的平均寿命只有25-30年，性成熟也比较晚，通常要5-7岁，所以一只雌猴一生中一般最多也就养活3-4个孩子。较低的出生率和较高的死亡率常常使野生种群数量处于变化不定之中。猴子们的种群一旦急剧减少，是很难在短时间内恢复到原来种群数量的。

在一些（主要是热带）物种中，繁殖全年发生，但在生活在热带以外的物种中，它是季节性的。单身幼崽在怀孕约六个月后出生，并在四岁时成年。猕猴被认为是非常聪明的，但成年后可能脾气不好。

③形态与分化

印度尼西亚苏拉威西岛（西里伯斯岛）的七种短尾猕猴的外观各不相同，从岛北端独特的凤头黑猕猴（M. nigra）到南部不太专业的摩尔猕猴（M. maura）。大多数苏拉威西物种都面临灭绝的危险。东南亚的食蟹猕猴或长尾猕猴（M. fascicularis）有棕色的胡须;它们生活在河流沿岸的森林中，在那里它们吃水果和捕捞螃蟹和其他甲壳类动物。恒河猴（M. mulatta）原产于印度北部、缅甸、东南亚和中国东部，以前远至北京以北。

台湾岩猕猴（M. cyclopis）与恒河猴关系密切，仅生活在台湾。日本猕猴或雪猴（M. fuscata）体型更大，肌肉更发达，毛茸茸的毛发，粉红色的脸和毛茸茸的尾巴很短。这些猴子是神话和民间故事中的重要人物，出现在佛教格言“看不见邪恶，听不见邪恶，说不出邪恶”的代表中。

狮尾猕猴，或流浪猕猴（M. silenus），是黑色的，有灰色的褶皱和簇绒的尾巴;它们是一种濒临灭绝的物种，仅在印度南部的一小部分地区发现。与狮尾密切相关的是辫子猕猴（M. nemestrina），它们的短尾巴弯曲在背上。它们栖息在东南亚的热带雨林中，有时会被训练采摘成熟的椰子。另一个近亲是bokkoi（M. pagensis），仅在印度尼西亚的明打威群岛发现。

树桩尾猕猴（M. arctoides）是强壮的毛茸茸的森林居民，脸呈粉红色或红色，尾巴很短。另一种短尾物种是戴维神父猕猴（M. thibetana），它生活在中国南方的山林中;它有时被称为西藏猕猴，但实际上在那里没有发现。大卫神父的猕猴经常与树桩尾猕猴混淆，实际上与来自喜马拉雅山东部山麓和缅甸北部的长尾阿萨姆猕猴（M. assamensis）关系更密切。分别来自印度南部和斯里兰卡的帽猴（M. radiata）和猕猴（M. sinica）的头顶上有从中央螺旋长出的毛发，与前额和太阳穴的短毛形成鲜明对比。

猕猴属是一种灵长类动物，与狒狒、曼加贝、格农、叶猴和疣猴一起被归类为Cercopithecidae（旧世界猴子）。

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