【灵长类动物志-57】猕猴亚科—长尾猴族（上）

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长尾猴族

长尾猴族（学名：Cercopithecini）是猴科猕猴亚科的一个族。

1.短肢猴属

短肢猴属（学名：Allenopithecus）是猴科的一属。

短肢猴（学名：Allenopithecus nigroviridis）是灵长目猴科短肢猴属的唯一一种。

（1）形态特征

短肢猴是一种体型健壮的动物，在外观上相当壮实，骨骼观感和狒狒有一些相似。体长为40-60厘米，尾长约50厘米，雄性体重可达6千克，雌性可达3.5千克。脸颊长着长毛，外貌有点像狮子。雄性比雌性更重。头部、颈部和肩部的毛发比其他部位的要稍长，面部裸露无毛，轮廓分明，眼眶由骨形成环状，使两眼向前，眼间的距离较窄，视觉发达，立体化，可以在树林之间活动时较准确地判定距离，辨别色彩，但嗅觉退化，头骨的构造也随之改变。吻部突出，两颚粗壮，牙齿32枚，齿式为异齿型，分为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿。鼻孔朝前向下紧靠。手指和脚趾之间有蹼，可协助游泳。

脸部的皮肤是暗灰褐色至黑色，但是眼睛周围较浅。毛发在脸的两侧向外扩展，从耳朵到嘴形成一个圈。头部的毛发形成一个扁平的顶冠。耳朵粉红色。皮肤表层是灰绿色，体背一般是橄榄色到几乎黑色，发梢具有黄色调，而下体为浅灰色或白色，有时有黑色和黄色的斑点。下体和四肢的皮毛短少。雄性的阴囊红色。尾巴上面颜色深，而下侧浅一些。（以前曾经归属长尾猴属，因为雌性的生殖器会周期性肿胀的特性，现为独立的短肢猴属）

（2）生活习性

短肢猴是日行动物，在地面上觅食。群居，一个群体最多可以有40头猴子，一般会分成2-6只的小组去寻找食物。通过叫声、手势和身体接触进行交流。会选择临近水源的地方，在树上搭建简易的巢睡觉，巢会重复使用。该短肢猴穿过森林时是用四足行走的方式移动。这个物种能够游泳和潜水。

短肢猴的食物主要包括水果和树叶，有时也吃甲虫和蠕虫，在旱季，也会在干涸的河床上寻找小鱼果腹。母亲会用花蜜喂养幼小的猴子。

（3）繁育方式

短肢猴一般于11月至12月发情。次年3月至6月产仔，或3年生2胎，每胎产一仔，妊娠期平均为5个月左右，哺乳期约3个月。3-5年性成熟，但最早于6-7岁参与交配。寿命最多可达23年。

（4）栖息环境

这一物种更喜欢生活在沼泽森林中，也被报道栖息于沿河林带。

（5）地理分布

分布于喀麦隆、刚果、刚果民主共和国。集中在刚果盆地中央的低地森林至刚果民主共和国（刚果河的两边），喀麦隆和刚果。也被记录在桑加河博马萨村附近的两个岛屿有分布。基本限制在从大约东经16°-27°E，北纬约3°至南纬6°30'S。还分布于安哥拉东北部。

（6）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1——无危（LC）。

列入《华盛顿公约》CITES附录Ⅱ级保护动物。

②种群现状

该物种分布范围广，不接近物种生存的脆弱濒危临界值标准（分布区域或波动范围小于20000平方公里，栖息地质量，种群规模，分布区域碎片化），种群数量趋势稳定，因此被评价为无生存危机的物种。

该物种的生存虽然还没有遭受栖息地丧失威胁的证据，也面临狩猎和商业目的威胁。在人类狩猎对于短肢猴造成的压力程度的研究还需要评估。

2.长尾猴属

长尾猴属（学名：Cercopithecus），猴科的一属。

（1）形态特征

长尾猴属是一类旧大陆猴。吻部突出，两颚粗壮，牙齿32枚，鼻孔朝前向下紧靠，手足均有5个指、趾，具扁平的指甲，均能直立。昼行性。有可以储存食物的颊囊，齿尖低，食性比较杂，通常四肢基本等长。

代表物种是狄安娜长尾猴，成年猴体重4-7千克，体高40-55厘米（不包括尾巴），尾巴直径3-4厘米，长50-75厘米。它们一般呈黑色或深灰色，喉咙呈白色，眉及胡须呈弯月形。因它们的眉似罗马神话内狄安娜（Diana）的弓，故得此名。它们的臂下也是白色的，大腿上有一白斑纹。大腿的背及下背部都是呈栗色。除了眉、胡须及四肢上的一些遂毛外，其余的都很短及光滑。

齿式为：2/2，1/1，2/2，2/3 =32。

不同种的长尾猴有着迥异的面容，这些面部特征具有多样化程度。演化出这样丰富的面部特征其实是为了避免同属内的种间杂交。

（2）生活习性

树栖，生活在森林的树冠顶层，是社会性动物，由5-50只猴子组成的家族群，也有单身的雄性猴子组成的小群。这些猴子面部表情复杂，会“坏笑”并互相抚慰。它们用呼叫和视觉线索相互通信，声音通信包括普通发声、报警进行联系。树栖按家族群中的社会等级支配位置，领地范围占约0.51平方公里。

日间活动及栖于树上的。很少会走到地上，在冠层任何位置也会觅食，晚上会走到更高的地方休息。它们特别的毛色可以提供多种视觉上的讯号，而且也可以发出多种的警告讯号，针对不同掠食者而有不同的叫声。主要吃果实及昆虫，也会吃花朵、嫩叶及无脊椎动物。

（3）繁殖方式

全年可繁殖，是一夫多妻制的家族关系。雌性孕期5-6个月，每胎产1仔，幼猴需6个月的照顾。就算幼猴出生时的情况很好，母猴也会表现得很紧张，很少会让幼猴离开自己。幼猴很喜欢玩耍。幼猴3岁就达至性成熟。雌猴会留在母猴的群族，雄猴则会离开。长尾猴的寿命达20岁。

（4）栖息环境

这些灵长类动物栖息在原始森林和一些次生的热带雨林、半落叶林和林带地区。

（5）保护现状 ①保护级别

全部列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1。

②种群现状

产于非洲，大多数都生活在森林里。由于栖息地的日益减少，大部分长尾猴属的动物已受到生存的威胁，甚至濒临灭绝。

③相关研究

纽约大学的威廉·艾伦（William Allen）、詹姆斯·海厄姆（James Higham）和埃克塞特大学（Exeter University）的马丁·史蒂文斯（Martin Stevens），分析了22种长尾猴独特的面部特征。他们发表在《自然·通讯》上的研究结果，是证明视觉信号被用于阻碍种间杂交的绝佳证据之一。

“如果近亲物种的地理分布有所重叠，就会出现杂交的风险。”海厄姆说，“所以它们需要一种方式来确保自己别选错交配对象。”想要避免杂交，并保持各物种独立性的方法之一，是所谓的“特征替代”（character displacement）——同一地区内的物种演化出与另一物种差异更大的样貌，从而达到区分“自己人”和“异族”的目的。

在中非与西非的森林中，研究者对超过24种当地长尾猴的特征替代情况进行了研究。许多不同种的长尾猴会组成小团体，共同迁徙及搜寻食物。在这种情况下，可能导致后代体质偏弱的杂交行为是有可能发生的。但在野生长尾猴中，这种情况较为少见。

长尾猴属内的各个种具有不同的面部特征，包括耳羽、眉间的斑块以及鼻头上的斑点等。20世纪80年代，牛津大学的动物学家乔纳森·金登（Jonathan Kingdon）提出，长尾猴面部的多样性在视觉上增强了种间差异，以避免杂交的发生。然而，他的观点是基于肉眼的观测之上的，要量化所有长尾猴的面部特征是个令他本人都倍感艰难的事。艾伦、史蒂文斯和海厄姆使用了更加精密细致工具——面部识别算法来验证金登的假说。这些算法可以识别并量化多种不同的面部特征。

这项研究的独到之处在于它考察了大量物种的脸部特征，而脸部特征本身也是极其复杂的性状。为了研究这些性状，研究者们使用了“特征脸”（eigenface technique）技术。这种算法是最早的计算机面部识别算法之一。由于运用了这种技术，他们能够区分特定的面部特征，然后判断某个长尾猴种群是否和与之地域分布有所重叠的其他长尾猴种群有着相近的外貌。正如所预计的那样，研究者们发现，由于共享栖息地的不同种长尾猴间杂交风险最高，长尾猴种群的面部特征会演化得与同地区的其他种群越来越不同。

海厄姆和他的同事们表示，他们的研究结果表明长尾猴色彩缤纷的面部源自对能减少杂交的视觉信号的自然选择。异种间截然不同的面部特征使它们得以相互识别，并避免与共同栖息地中其他种类的长尾猴发生杂交。

如今，这个团队开始试着按时间回溯，调查长尾猴各个种群间不同的面部标记究竟是与现今与它们共享栖息地的种群关系比较密切，还是更依赖于它们最初演化时与它们共享栖息地的那个种群。“我们有绝佳的分子数据来提示每种长尾猴出现的时间。”海厄姆说，“我们可以追溯物种形成时哪些种群栖息在同一地区，也可以将那时的情况与如今各种群的地理分布进行比较。”

（6）阳光长尾猴

阳光长尾猴（学名：Cercopithecus solatus）是猴科长尾猴属的哺乳动物。该物种是1984年在加蓬发现的特有物种，由Harrison于1988年命名。

①形态特征

阳光长尾猴是长尾猴属的一种，具备该属的典型形态特征，属于旧大陆猴，吻部突出，两颚粗壮，牙齿32枚，齿式为：2/2,1/1, 2/2,2/3 =32，鼻孔朝前向下紧靠。手足均有5个指、趾，具扁平的指甲。成年猴体重4-7千克，体高40-55厘米（不包括尾巴），尾巴直径3-4厘米，长50-75厘米。雄性通常较雌性毛色鲜艳。与同属其他物种一样，不同种的长尾猴有着迥异的面容，这些多样化的面部特征有助于避免种间杂交。

②生活习性

阳光长尾猴是昼行性动物，日间活动及栖于树上，很少走到地上。阳光长尾猴是社会性动物，基本社会单元由一只成年雄性和多只雌性及其后代组成，也存在单身雄性小群，群体规模5-50只，领地范围约占0.51平方公里。这些猴子用呼叫和视觉线索相互通信，声音通信包括普通发声、报警联系，面部表情复杂，会‘坏笑’并互相抚慰，特别的毛色可提供多种视觉信号，能针对不同掠食者发出不同的警告叫声。阳光长尾猴主要吃果实及昆虫，也会吃花朵、嫩叶及无脊椎动物，食性较杂，有可以储存食物的颊囊。

③生长繁殖

阳光长尾猴的社会结构为一夫多妻制家族群，基本社会单位由一只成年雄猴、多只雌猴及其后代组成，雄猴会驱赶靠近群体的其他成年雄猴。

长尾猴属物种通常全年可繁殖，雌性孕期5-6个月，每胎产1仔，幼猴需6个月的照顾，幼猴3岁达至性成熟，雌猴留群、雄猴离群，寿命可达20岁。

④栖息环境

阳光长尾猴栖息于原始森林和一些次生的热带雨林、半落叶林和林带地区。它们为树栖动物，主要生活在森林的树冠顶层。

⑤地理分布

分布于加蓬。

⑥保护现状

阳光长尾猴被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年灵长类红色名录，保护级别评定为易危（VU）。由于栖息地的日益减少，其生存受到威胁。该物种是加蓬特有物种，难以在野外定位和观察，因此相关研究较少。加蓬的法国维勒国际医学研究中心（CIRMF）拥有世界上唯一的人工繁殖群体。

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