《食品科学》：华中农业大学梁宏闪副教授等：食用菌多糖的分级与降解及其分子质量对物理与功能特性的影响研究进展

食用菌作为一类大型真菌，凭借其独特的环境资源利用能力，已在全球多地实现规模化栽培，其产量呈现持续增长趋势。食用菌含有多种生物活性物质，如蛋白质、多糖、维生素和酚类化合物。而多糖因其在抗氧化、免疫调节及调控肠道菌群等方面表现出生物学功能，被视为食用菌中具有应用潜力的生物活性组分之一。研究表明，多糖的生物学功能与其精细结构密切相关，包括单糖组成、糖苷键、支化程度和分子质量等。其中，分子质量作为多糖最具代表性的结构特征之一，能够较为直观地反映多糖的特性。现有研究表明，多糖分子质量的变化通常会引起其结构特征的调整，结构本身的变化以及由此引起的溶解度、稳定性等物理特性变化，均可能在不同程度上影响多糖生物学功能特性。近年来，围绕不同分子质量食用菌多糖的分级和降解策略已有诸多报道，但多聚焦于探究分子质量对单一食用菌多糖功能特性的影响，针对分子质量与食用菌多糖功能特性之间的系统梳理仍相对有限，限制了食用菌多糖基于特定功能的定向制备。因此，华中农业大学食品科学技术学院的陶琦、沈逸、梁宏闪*等人系统综述当前用于食用菌多糖分子质量分级和降解的主流技术，在简述分子质量对物理特性影响的基础上，重点探讨分子质量对其生物学功能特性的影响，旨在从分子质量角度为食用菌多糖的高效生物利用提供理论参考。

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食用菌多糖的分子质量分级与降解策略

1.1 食用菌多糖的分子质量分级方法

分级法通常是利用物理或化学手段，对粗多糖中具有不同分子质量分布特征的组分进行分离，从而获得分子质量范围相对不同的多糖馏分。在食用菌多糖的研究中，梯度非溶剂法、超滤法和柱层析法是目前常用于其分子质量分级的3 种方法。

1.1.1 梯度非溶剂法

梯度非溶剂法是一种传统的多糖分离方法，具有成本相对较低且适用范围较广等优点，常用于食用菌多糖的分离纯化。梯度非溶剂沉淀分馏是以多糖溶液的相分离为基础，初始加入少量非溶剂时，溶解度较低的多糖会析出，随着非溶剂比例的逐步升高，溶解度相对较高的多糖依次沉淀。通常情况下，多糖的溶解度与分子质量呈负相关，因此梯度非溶剂法往往会诱导多糖按分子质量降序沉淀。例如，Kang Liqin等在采用乙醇梯度沉淀法对双孢菇粗多糖进行分级时，依据乙醇体积分数由低到高成功获得了主峰分子质量分别为890.8、16.88、7.09、3.18、3.14 kDa的5 个多糖馏分。但其结果也显示，分级得到的多个馏分存在分子质量分布不均的现象，如ABP40（乙醇体积分数为40%）馏分同时包含分子质量为890.8、18.36、3.37 kDa 3 个峰，而ABP50馏分则包含16.88、3.47 kDa 2 个峰。这反映出梯度非溶剂法在食用菌多糖分级过程中难以实现对分子质量分布的精确控制。在需要获得分子质量分布较为均一的食用菌多糖时，通常需要结合或采用更为精细的分离方法。

1.1.2 超滤法

超滤法是一种膜分离技术，具有分离效率相对较高、能耗相对较低和操作较简单等优势，也被应用于食用菌多糖的分级。该方法基于超滤膜孔径的截留分子质量差异，利用静水压力和流速分离不同直径的物料颗粒。在香菇多糖的分级研究中，超滤法成功将含有5 个峰（136、35、14、1.1 kDa和184 Da）的粗多糖分为3 个馏分，其中LE-UF-1馏分主要含有分子质量为136 kDa的峰，LE-UF-2馏分覆盖的分子质量范围为14～61 kDa，而LE-UF-3馏分中覆盖的分子质量为14～35 kDa。与凝胶柱层析相比，超滤法仍然是一种比较粗糙的技术，分辨率较低，因此它更适用于分子质量差异显著的食用菌多糖分馏，对分子质量相近的多糖分离效果有限。

1.1.3 柱层析法

柱层析法是一种高效的多糖分离技术，也常被用于食用菌多糖的分级，主要包括阴离子交换柱和凝胶渗透色谱柱层析。阴离子交换柱层析基于离子交换原理，利用二乙氨基乙基基团吸附多糖，按电荷差异分类，通常不针对分子质量分级，因此常作为凝胶渗透色谱的前处理步骤。而凝胶渗透色谱柱则是基于分子尺寸差异的空间排阻效应，利用多糖在凝胶柱中的保留时间不同进行分级。由于单独采用柱层析法处理复杂粗多糖体系时，样品负载量和分离通量相对受限，因此它常与梯度乙醇沉淀法联用。例如，在对红汁乳菇粗多糖进行分离时，先采用乙醇沉淀法进行预处理，再结合凝胶渗透色谱柱层析，可获得5 种分子质量分别为898、677、385、20、4.9 kDa的多糖馏分。该结果表明，柱层析法可用于获得分子质量分布较为均一的多糖组分。

1.2 食用菌多糖的分子质量降解方法

降解法是通过破坏多糖结构将高分子质量多糖降解成低分子质量多糖的方法，目前用于降解食用菌多糖的有超声波降解法、酸解法、自由基法和酶解法。

1.2.1 超声波降解法

超声波降解法是以机械作用为主的多糖降解手段，因其不引入额外化学试剂，常被认为适用于加工食品级多糖。其原理是通过诱导液体介质内空化气泡的快速形成和崩溃，产生强烈的剪切应力并作用于多糖分子链中心，导致多糖链不可逆的断裂，实现降解多糖的目的。在香菇多糖的降解研究中，提高超声频率可将多糖的分子质量从2 804 kDa逐渐降至1 336、1 265、869.3 kDa；延长超声时间则使分子质量从2 560 kDa降至2 190、1 820、1 410 kDa。然而，伴随超声预处理出现的局部热效应可能会引发分子链的交联和聚集，导致部分组分的分子质量反常升高。因此，超声波降解对食用菌多糖反应条件的控制要求较高。

1.2.2 酸解法

酸解法是一种操作相对便捷、成本相对较低的化学方法，已被应用于多糖降解。该方法主要依赖于强酸非特异性，作用于多糖的糖苷键，导致多糖链发生断裂。目前已有研究采用硫酸降解法处理食用菌多糖，例如，不同反应条件下，可以将黑木耳多糖的分子质量分别降至143.15 kDa或885.37 Da，将杏鲍菇菌丝体多糖的分子质量降至34.9 kDa。虽然硫酸能有效降解食用菌多糖，但残留的硫酸根离子难以从水解液中去除，且在去除过程中可能导致单糖进一步降解，且产生的杂质易干扰检测结果。

1.2.3 自由基降解法

自由基降解法具有反应条件温和和绿色环保等优势，适用于多糖降解。该方法的作用机制是羟自由基从醛糖、糖醛酸或多糖上其他位点的环状C—H键中夺取氢原子，形成以碳为中心的自由基，这些自由基通过诱导β-断裂导致多糖链断裂。但目前部分氧化降解技术存在高能耗、低效率的特点，常需要与其他方法联用以高效降解食用菌多糖。例如，氧化降解结合辐照技术可将黑木耳多糖的分子质量从371.63 kDa降至135.96 kDa，与超声技术联用可将金针菇多糖的分子质量从335.29 kDa降至256.06 kDa。

1.2.4 酶解法

酶解法是一种基于酶促反应的多糖降解方法，可通过特异性和非特异性酶作用于多糖分子以实现分子质量的降低，具有维持反应过程中底物的生物活性官能团和多糖结构完整性的优势。该方法是通过选择性断裂多糖的糖苷键，将高分子质量多糖分解为低分子质量多糖。研究表明，蜗牛酶可以靶向断裂香菇残渣多糖的糖苷键，将其分子质量从3.08 kDa降至1.16 kDa；纤维素酶则可断裂黑木耳多糖的糖苷键，将其分子质量从3 570 kDa降至594 kDa。在酶解过程中，酶的种类可显著影响食用菌多糖的降解程度。但是，酶解法通常对外部条件高度敏感，且在实际应用中，酶存在分离回收困难和成本高昂等问题。

上述食用菌多糖分子质量的分级策略及其降解方式如图1所示。

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分子质量对食用菌多糖物理特性的调控

分子质量作为食用菌多糖的重要结构特性之一，通常会影响其物理特性，因此这一部分主要聚焦于分子质量对溶解度、流变性及热稳定性的调控作用。

2.1 溶解度

溶解度是指物质在一定条件下溶解于溶剂中形成均一体系的能力，它通常会影响物质被摄入后的生物利用度和生物活性，而分子质量则是调控食用菌多糖溶解度的参数之一。相关研究发现，在茯苓多糖中，水溶性组分的分子质量普遍低于40.65 kDa，而疏水性的碱溶性多糖分子质量多数高达100 kDa。同样，在灵芝多糖中也观察到类似的现象，超声波降解后灵芝多糖的分子质量从3 060 kDa大幅降至13.6 kDa，其溶解度从96.2%升至98.81%。这些结果表明，低分子质量食用菌多糖在水中溶解性可能更好。有研究表明，多糖的分子质量降低后，溶液中暴露的羟基增多，从而产生更高的电荷质量比和更强的静电相互作用，每分子结合的水也随之增加，最终导致其溶解度增加。同时，也有研究表明，高分子质量多糖的分子间相互作用力强于低分子质量多糖，导致其多糖链更易缠结，减少了水分子与多糖发生相互作用的空间，使其溶解度降低。

然而，食用菌多糖溶解度还会受其他结构因素的影响。例如，已有研究表明，食用菌多糖中的β-1,3糖苷键更倾向于形成紧密的螺旋构象，这种有序结构会通过强烈的分子内和分子间氢键增强链间聚集，从而减少亲水基团与水的接触，降低溶解度。同时，不同单糖分子上以羟基为代表的各类亲水性基团的组成和含量存在差异，也会对食用菌多糖的溶解度产生影响。

2.2 流变性

流变性可以用于反映多糖溶液在外力作用下的流动与变形特性，主要包括黏度、储能模量（G’）和损耗模量（G”）等参数，已有研究表明分子质量会影响食用菌多糖的流变性。例如，通过乙醇梯度沉淀法分别得到香菇多糖LESDF-1（64 300 kDa）、LESDF-2（6 250 kDa）、LESDF-3（158 kDa）和LESDF-4（25 kDa），流变学结果显示，其特性黏度随着分子质量的降低依次降低，分别为122.49、17.53、7.54、4.98 mL/g。在针对金针菇多糖的研究中，发现分子质量对凝胶强度也具有调控作用，当金针菇多糖FVP（63.02 kDa）经超声作用依次降解成U-FVP1（35.18 kDa）和U-FVP2（18.56 kDa）时，多糖的G’和G”均减小，且G”下降更为明显，导致tanδ（G”/G’）显著增大，凝胶强度逐渐减弱，同时多糖溶液的表观黏度也相应降低。此外，在不同提取条件下获得的羊肚菌多糖中也观察到类似规律，尽管所采用的提取方式不同，在其分子质量分布向低分子质量区间迁移时，体系表观黏度也表现出降低趋势。在不同种类食用菌多糖之间的比较研究中，同样发现分子质量较低的黄绿卷毛菇葡聚糖的表观黏度显著低于分子质量较高的香菇多糖。有研究表明高分子质量多糖可能会导致更多的链缠结形成，这可能是其具有高黏度的原因。

但食用菌多糖的流变性同样可能受其他结构因素的影响。在单糖组成方面，食用菌多糖通常含有葡萄糖、甘露糖和半乳糖等中性糖基，以及葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸等带电组分，这些带电情况的差异也会影响其体系流变性。研究表明，多糖链构象可通过影响链刚性、空间排列及缠结方式调控其溶液黏度及剪切响应行为，具有螺旋构象的刚性链多糖通常表现出较高黏度。

2.3 热稳定性

热稳定性反映了多糖在受热条件下抵抗降解、维持其结构和功能完整性的能力，已有研究表明，分子质量会影响食用菌多糖的热稳定性。针对灵芝多糖的研究反映了这种调控作用，分子质量为3 060 kDa的灵芝多糖经超声降解得到分子质量为13.6 kDa的组分（GLPUD），当温度从150 ℃升至300 ℃时，灵芝多糖的质量损失率为8.353%，而GLPUD的质量损失率仅为8.182%。相关研究推测，该现象可能与多糖降解过程中形成相对稳定的中间结构及结合水含量降低有关。然而，在针对漏斗伞菌的研究中观察到相反现象：采用碱提取法获得的多糖组分（Crat 25%1）的分子质量比热水提取的多糖组分（Crat HW1）降低1 个数量级，但是Crat HW1的热分解过程更集中，且最大热分解速率温度约为292 ℃；相比之下，Crat 25%1表现为更低的起始分解温度和更快的分解速率，其最大分解速率温度降至256 ℃。在羊肚菌多糖的相关研究中亦报道了类似结果，采用酸性低共熔溶剂提取得到的多糖MIP-AC（522.1 kDa）相比热水体系下提取得到的多糖MIP-W（884.1、25.9 kDa），其高分子质量组分发生了一定程度的降解，在240～340 ℃的温度范围内，MIP-AC和MIP-W的质量损失率分别为73.88%和61.97%。有研究指出，末端糖单元的糖苷键比链中间的糖苷键稳定性差，相较于高分子质量组分，低分子质量组分的末端糖单元比例相对增加，可能导致其在受热条件下更易发生断裂，从而表现出较低的热稳定性。

值得注意的是，分子质量并非影响食用菌多糖热稳定性的唯一因素。常见的食用菌多糖多以三螺旋构象、单螺旋构象和无规卷曲等形式存在，现有研究表明，在水溶液中右手三股螺旋构象在热力学上最为稳定。

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分子质量对食用菌多糖生物学功能的调控

分子质量作为食用菌多糖的结构参数之一，可在一定程度上影响其生物学功能。大量研究表明，食用菌多糖具有免疫调节、抗氧化、调控糖脂代谢和调节肠道菌群等多种生物学功能，因此，本文对分子质量差异与上述功能特性之间的关系进行了较为系统的探讨，如表1所示。

3.1 免疫调节

食用菌多糖作为天然的免疫调节剂，被认为主要通过激活免疫细胞表面受体进一步调控下游信号通路并影响细胞因子和效应因子的表达，发挥抗免疫抑制和抗炎等功能。

近年来，多项研究通过对比不同分子质量食用菌多糖对其免疫调节功能的影响，揭示了分子质量变化与其免疫调节功能之间的关系，并表明低分子质量多糖在免疫调节方面更具优势。在竹荪多糖的研究中，分子质量为595.5 kDa的DDP-1组分比分子质量为1 077 kDa的DP组分能促进巨噬细胞产生更多的NO、IL-6和TNF-α，表现出更强的免疫刺激作用。同样的，相较于高分子质量组分DRPII（12.5 kDa），红托竹荪多糖的低分子质量组分DRPI（5.79 kDa）在树突细胞中也表现出更佳的免疫刺激作用。进一步研究发现，随着银耳多糖的分子质量从2 338 kDa降低至3 kDa，其促进免疫缺陷小鼠白细胞和淋巴细胞增殖，以及诱导IL-2、IFN-γ、IgM和IgG分泌的能力均有所提升。有关香菇多糖的研究表明，当其分子质量从136 kDa（F1）梯度降至14～61 kDa（F2）和14～35 kDa（F3）时，其免疫调节活性按F1＜F2＜F3的顺序依次增强，其中F2和F3能够表现出更明显的先天免疫激活作用，而高分子质量组分F1的作用主要局限于增强细胞免疫。分子质量的差异同样影响食用菌多糖的抗炎免疫效应，灵芝多糖中低分子质量组分GLPN（34.9 kDa）和GLPW（13.3、3.51 kDa）在结肠炎模型中表现出更强的抗炎效应，其对炎症因子产生的抑制作用明显优于高分子质量组分GLPS（2 420 kDa）。有研究提出，多糖分子质量降低后其聚集程度可能随之减少，从而使β-葡聚糖等受体识别位点更易暴露并接触免疫细胞表面TLR-2/Dectin-1等模式识别受体，这可能是其免疫调节活性增强的原因之一。同时，也有研究指出，低分子质量食用菌多糖通常具有更高的溶解度和更低的黏度，有助于多糖分子的扩散，增强与免疫细胞受体的亲和力，在体内发挥作用时更容易被人体吸收。

但也有研究表明，并非分子质量越低越有利于食用菌多糖的免疫调节。三螺旋结构是多糖与免疫受体结合的构象之一，不恰当的降解方式和分子质量过低均不利于多糖形成稳定的三螺旋结构，将影响其免疫调节活性的发挥。一项研究利用不同温度对香菇多糖进行处理以获得不同分子质量的馏分，结果显示，在热处理初期，香菇多糖的免疫调节活性随着分子质量降低而升高，但随着温度进一步升高，其免疫调节活性反而降低，这可能是因为过度热降解可能会导致三螺旋构象完全解旋为相互纠缠的随机卷曲，从而削弱其与免疫受体的识别与结合能力。同时，食用菌多糖的免疫调节活性还受单糖组成、糖苷键和支化程度等多因素调控。一项研究通过乙醇梯度沉淀法从灵芝中分别提取得到2 种多糖GLP-1（107.2 kDa）和GLP-2（19.5 kDa），可能受其单糖组成、单糖空间力和分子内空间等因素的影响，GLP-1对脾脏和胸腺的保护效果更好，在促进造血和提高血清IgA水平方面更有效。

综上所述，分子质量是调控食用菌多糖免疫调节功能的一个重要结构参数。多项研究表明，在特定区间内，食用菌多糖的免疫调节活性常呈现随分子质量降低而增强的趋势，这种变化通常通过影响多糖介导的不同免疫级联反应体现，在一定程度上反映了食用菌多糖分子质量对其免疫调节功能的影响。然而，由于食用菌多糖结构的复杂性以及不同场景对分子质量响应的特异性，仅从分子质量角度解释其免疫调节功能存在明显局限性。因此，深入探究分子质量与其他结构因素协同作用的机制，以及在不同免疫场景下的具体效应，仍是未来研究的重要方向。

3.2 抗氧化

食用菌多糖的抗氧化活性不仅是评估其生物学活性的指标，更是介导多种健康益处的关键基础。其抗氧化作用主要通过清除自由基、螯合Fe2＋等过渡金属离子及上调内源性抗氧化酶活性等途径实现。

分子质量会对食用菌多糖的抗氧化功能产生影响。而多项研究从不同方面表明，低分子质量食用菌多糖具有更佳的抗氧化潜力。针对木耳多糖体外抗氧化活性的研究发现，随着多糖分子质量从31.52 kDa降低至3.34 kDa，整体抗氧化能力随分子质量降低呈增强趋势，其中分子质量最低的AAP3（3.34 kDa）组分比其他高分子质量组分具有更强的清除自由基和螯合铁离子能力。在包含杏鲍菇（18.6 kDa）、金针菇（23.4 kDa）、平菇（5.1 kDa）和白玉菇（18.6 kDa）的不同品种食用菌多糖抗氧化活性比较中，发现分子质量最低的平菇多糖表现出最强的Fe2＋还原力和自由基清除能力。研究表明，分子质量降低后多糖的还原性羟基末端数量增多，还原性羟基末端具有提供氢质子的能力，这有利于提高自由基清除效率。此外，低分子质量多糖还可增加酚羟基、羧基等活性基团的暴露比例，有利于Fe2＋的螯合作用。与此同时，低分子质量多糖具有更高的分子自由度和更小的空间位阻，这也有助于加速活性基团与相应作用位点之间的相互作用。进一步研究发现，当羊肚菌多糖的分子质量从1 350 kDa降低至1.46 kDa，低分子质量组分预处理可更有效地延长氧化应激损伤条件下细胞的存活时间。而针对银耳多糖的研究揭示，当多糖的分子质量从2 338 kDa降低至3 kDa后，秀丽隐杆线虫和小鼠模型体内总超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶的活性显著提升，且丙二醛水平进一步降低。有研究提出，相较于高分子质量多糖，低分子质量多糖可能更易接触细胞表面受体，从而在一定程度上影响核因子E2相关因子2（Nrf2）、磷脂酰肌醇3-激酶（PI3K）/蛋白激酶B（AKT）和核因子κB（NF-κB）等信号通路的调控过程，进而参与内源性抗氧化酶活性的调节。

同样，分子质量仅作为食用菌多糖一个结构指标，因此多糖抗氧化活性还受其他结构因素的调控。一项关于木耳多糖的研究发现，通过甘露聚糖酶、β-葡聚糖酶和纤维素酶分别制备了AAP-M（1 030 kDa）、AAP-D（1 760 kDa）和AAP-C（1 150 kDa）3 种多糖，其中高分子质量组分AAP-D和AAP-C对ABTS阳离子自由基、DPPH自由基清除能力均优于低分子质量组分AAP-M，且AAP-C对过氧化氢的清除能力最佳，进一步的体内蠕虫氧化应激实验也表明AAP-C的抗氧化应激效果最好。通过对几种杂多糖的结构分析表明，单糖组成可能是主导AAP-C在体外和体内均表现出更好抗氧化活性的关键因素。

综上，特定分子质量范围内，多项研究表明低分子质量食用菌多糖通常展现出更优异的抗氧化潜力，主要体现在提升自由基清除效率、金属离子螯合能力以及内源性抗氧化酶活性。然而，分子质量与其他结构因素之间存在复杂的协同或拮抗作用，这使单纯依据分子质量预测抗氧化活性存在挑战。同时，现有研究对分子质量调控抗氧化效应的精确分子机制阐释尚不充分。因此，未来需通过更深入的研究揭示其内在机制和普适性。

3.3 糖脂代谢调控

食用菌多糖作为天然药用食品资源，目前多项研究集中于探究其对糖脂代谢的调控作用。糖脂代谢包含2 个相互关联的过程：糖代谢和脂质代谢。研究表明，食用菌多糖可通过激活胰岛素信号通路、抑制淀粉消化和延缓葡萄糖吸收等机制参与糖代谢调控；同时，还可通过调节脂质代谢相关信号通路、影响脂肪合成分解酶活性及干预胆汁酸代谢等过程对脂质代谢紊乱产生调节作用。

目前研究发现，分子质量差异可能通过影响食用菌多糖对淀粉消化过程的干预能力，进而参与糖代谢调控。针对高粱淀粉的体外消化实验显示，木耳多糖（790.06 kDa）和银耳多糖（1 358.25 kDa）对高粱淀粉消化速率的减缓能力强于香菇多糖（38.84 kDa），其中银耳多糖对还原糖释放的抑制效果优于另外2 种多糖。有研究认为，高分子质量组分可能更易在淀粉颗粒表面形成物理屏障层，并在一定程度上降低消化液的流动性，从而减缓淀粉酶水解和葡萄糖释放速率。淀粉通过α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶水解生成葡萄糖，而食用菌多糖的分子质量可以对这一过程产生影响。有研究指出，体外模拟消化后的桦褐孔菌多糖分子质量不断降低，但在特定含量下，分子质量越低的组分对α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶抑制活性越好。有研究指出，多糖支链上的—OH和—COOH基团可以与酶的残基形成较强的氢键以抑制酶活性，而较低分子质量的多糖由于暴露更多的活性位点可能会具有更好的抑制效果。进一步的细胞实验发现，与高分子质量桑黄多糖相比，低分子质量组分（3.2 kDa）表现出更好的降低胰岛素抵抗作用。鉴于胰岛素抵抗过程与细胞表面受体信号相关，这一现象可能与低分子质量多糖通常更易接触细胞表面受体有关。体内研究发现，当毛木耳多糖的分子质量从6 820 kDa降低至34 kDa时，其降血脂活性显著提高，仅低组分多糖给药后的高血脂小鼠血清中的总胆固醇含量、肝脏中的总胆固醇和甘油三酯含量均显著低于高胆固醇组。在灵芝多糖的降血脂调节中也可以观察到类似现象，相比于灵芝多糖前体GLP（3 060 kDa），超声波降解后的灵芝多糖GLPUD（13.6 kDa）不仅在降低总胆固醇和甘油三酸酯含量方面更有效，还可以高效降低低密度脂蛋白胆固醇、提高高密度脂蛋白胆固醇含量。现有研究表明，低分子质量多糖在螯合胆汁酸方面具有一定优势，这可能与其高溶解度和强扩散能力有关。这个过程一方面可以破坏胆汁酸作为乳化剂的胶束，影响胶束增溶胆固醇、单甘酯和游离脂肪酸的能力，另一方面可以促进胆汁酸被排出到粪便中，增加胆汁酸的消耗，促进胆固醇的代谢。

由于食用菌多糖结构的复杂性，分子质量并不能完全主导糖脂代谢的调控。有研究表明，蛹虫草子实体纯多糖（3 940 kDa）对α-葡萄糖苷酶的抑制活性优于菌丝体纯多糖（2 200 kDa），这主要源于其主链与支链比例、糖苷键构型和高级结构的差异性对α-葡萄糖苷酶活性产生影响。

以上研究表明，分子质量作为食用菌多糖的关键结构参数，可以通过影响淀粉的消化过程、胰岛素抵抗过程和胆固醇代谢过程参与糖脂代谢调控。然而，这种调控机制涉及多种潜在靶点，且不同靶点对分子质量的响应可能存在差异。目前的研究在阐明分子质量如何精确影响关键代谢靶点方面仍显不足，同时分子质量与其他结构因素的相互作用也增加了机制的复杂性。因此，后续研究需要更深入地解析分子质量在糖脂代谢调控中的具体作用路径。

3.4 肠道菌群调节

肠道微生物构成了一个复杂的微生态系统，在维持人体健康方面发挥着重要的作用。现有研究表明，食用菌多糖能够调节肠道菌群的组成，使其趋于相对稳定和平衡状态，从而参与维持机体健康。由于食用菌多糖结构的特殊性，它在胃和小肠中难以被消化，因此经结肠内肠道菌群的代谢与利用被认为是其发挥作用的重要途径之一。

作为食用菌多糖的重要利用者，肠道菌群对多糖结构特征具有一定的响应性，其中分子质量作为重要的结构参数之一，其对菌群组成及功能的调节作用已受到关注。多项研究表明，低分子质量食用菌多糖在调节肠道菌群的过程中更具优势。在体外粪便发酵过程中，超声波降解后的冬虫夏草菌丝体多糖（23 000 kDa）被肠道菌群消耗的速率比其前体多糖（193 000 kDa）更快，这表明低分子质量多糖可能更易被微生物利用。在针对益生菌增殖的研究中，当香菇多糖的分子质量从918.36 kDa逐步降低至623.6 kDa时，分子质量最低的组分在促进拟杆菌增殖方面展现出独特优势。进一步通过比较从灰树花中分离得到的3 种均一多糖GFP10（23 kDa）、GFP21（18.6 kDa）和GFP22（4.9 kDa）对肠道菌群的影响发现，包括链杆菌属、考拉杆菌属和双歧杆菌属在内的有益菌属增殖程度与多糖分子质量呈负相关。而在有害菌抑制方面，针对金针菇多糖的研究发现，降解得到的金针菇多糖U-FVP1（35.18 kDa）和U-FVP2（18.56 kDa）对埃希氏菌属、志贺氏菌属、梭菌属_XlVa等有害菌属的抑制作用比其前体多糖（63.02 kDa）更强，甚至U-FVP2还可抑制与超质量相关的鸡胚菌属生长。同时，有研究表明低分子质量多糖在调节菌群代谢产物方面也具有一定的优势。在溃疡性结肠炎小鼠模型中，SCFAs含量的增加可以促进肠道的整体恢复，与灵芝β-D-葡聚糖（2 420 kDa）相比，超声辅助降解得到的GLPN（34.9 kDa）和微波辅助降解得到的GLPW（13.3、3.51 kDa）能更有效地促进乙酸、丙酸和丁酸的生成，其中GLPW的总SCFAs生成量高于GLPN。有研究指出，与高分子质量组分相比，低分子质量组分通常具有更好的溶解性，其分子链上可暴露的潜在活性位点相对更多，这可能在一定程度上提高其被微生物利用的效率。还有研究发现，仅有一小部分肠道细菌具有降解大分子质量多糖的能力。

但分子质量并非是食用菌多糖调节肠道菌群的唯一影响因素，从香菇中提取得到的多糖LePS-40（39 700 kDa）比LePS-80（143 kDa）更易被短双歧杆菌利用，且高分子质量组分使细菌增殖量和乙酸产生量更高，这可能归因于LePS-40中具有更高的总碳水化合物含量和更丰富的葡萄糖含量。同时，糖苷键也是重要的调节因素。食用菌多糖中含有α-(1→2)、β-(1→4)、α-(1→6)糖苷键，这些糖苷键的存在往往促进益生元评分的提高，如α-(1→6)糖苷键可以选择性促进包括双歧杆菌、乳杆菌和拟杆菌在内的特定有益菌群增殖。

以上研究表明，与高分子质量组分相比，低分子质量食用菌多糖在调节肠道菌群方面可能具有更强的益生潜力，这主要体现在其生物利用度更高，以及在促进有益菌增殖、抑制潜在有害菌生长和促进有益代谢物生成等方面表现出一定优势（图2）。然而，分子质量作为其中一个因素，将与单糖组成、糖苷键类型以及分支程度等结构特征共同作用调控肠道菌群。目前的研究主要聚焦于分子质量对肠道菌群整体结构的影响，因此，未来研究值得深入探讨分子质量变化对特定菌属或功能菌群的具体影响。

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结论与展望

食用菌多糖作为一类具有多种生物学功能的天然大分子，其免疫调节、抗氧化、糖脂代谢调控及肠道菌群调节等功能已被广泛证实。分子质量是食用菌多糖的结构参数之一，通常会影响其物理和生物学功能特性。本文对分子质量与食用菌多糖的物理及生物学功能特性之间的关系进行了简要总结。

然而，现有关于食用菌多糖分子质量与生物学功能关系的研究多集中于香菇、银耳、灵芝等常见食用菌种类。尽管不同研究在一定程度上揭示了分子质量变化与生物活性之间的共性趋势，但由于食用菌多糖来源的差异，相关结论在推至其他食用菌时仍需考虑多重因素。同时，食用菌多糖的生物学功能往往受到单糖组成、糖苷键构型、高级结构及支化程度等多重因素的协同或拮抗作用。因此，仅以分子质量作为功能预测指标存在局限，必须结合多维结构信息进行综合评判。未来应整合多组学技术与人工智能算法，建立涵盖分子质量、单糖序列、糖苷键连接方式、空间构象等多维结构参数的“结构指纹库”，并通过机器学习挖掘其与特定生物学功能之间的定量关系，实现功能的可预测性设计，以协同提升食用菌多糖的生物活性与产业应用价值。

引文格式：

陶琦, 沈逸, 鲁群, 等. 食用菌多糖的分级与降解及其分子质量对物理与功能特性的影响研究进展[J]. 食品科学, 2026, 47(13): 366-379. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251210-099.

TAO Qi, SHEN Yi, LU Qun, et al. Fractionation and degradation of edible mushroom polysaccharides and the effect of molecular mass on physical and functional properties[J]. Food Science, 2026, 47(13): 366-379. (in Chinese with English abstract) DOI: 10.7506/spkx1002-6630-20251210-099.

实习编辑：辉煌；编辑：阎一鸣；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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