【灵长类动物志-107】人族—人亚族（三）

11.匠人

匠人（学名：Homo ergaster）是人科人属已灭绝的一种古人类，生存于约190万至140万年前的更新世早期。

（1）动物学史 ①发现

南非古生物学家约翰·塔尔博特·鲁宾逊（John T. Robinson）于1949年在南非斯瓦特克朗（Swartkrans）发现了一新的人科动物的下颌骨，并将其命名为开普远人（Telanthropus capensis），但目前已证实该化石属于匠人。1975年在肯尼亚鲁道夫湖（Lake Rudolf，现已改名为图尔卡纳湖），柯林·葛洛福斯（Colin Groves）和弗罗茨瓦夫·马扎克（Vratislav Mazak）发现了一具下颌骨，并将其命名为匠人。此化石代号为KNM ER 992，也是匠人的模式标本。最完整的匠人骨骼是于1984年在肯雅的图尔卡纳湖发现的，这也是迄今为止发掘出的最完整的已灭绝人科物种化石。古人类学家理查·李基、卡莫亚·基穆（Kamoya Kimeu）及阿兰·沃克发掘出这个160万年前的标本，编号为KNM-WT 15000，并为它起了个昵称“图尔卡纳男孩”。

匠人生存于约190万至140万年前的更新世早期。其衍生的特征包括较薄的头颅骨、减少的两性异形、较细小及正颌的面部、较细小的齿弓以及约700至850立方厘米的较大颅腔。估计匠人站立时高约1.9米。

匠人化石发现于坦桑尼亚、埃塞俄比亚、肯尼亚及南非等地的东非及南部非洲。其种名“ergaster”源于希腊语，意为“工人”，与该物种使用的工具相关。匠人使用的工具属于阿舍利工业，包括手斧和砍刀等，并从约160万年前开始使用这些工具；烧焦的动物骨骼和营地痕迹表明他们可能创造性地使用了火。最完整的匠人骨骼是于1984年在肯尼亚图尔卡纳湖发现的“图尔卡纳少年”（KNM-WT 15000），这是一个约160万年前的标本，由古人类学家理查·李基、卡莫亚·基穆、阿兰·沃克发掘。匠人在人类演化中处于关键位置，一部分离开非洲的种群可能演化为东亚的直立人及东南亚的佛洛勒斯人，而留在非洲的种群则可能经先驱人过渡为海德堡人。

②分类

在古生物学界，对于直立人与匠人的关系仍旧存有许多争论。有些人相信匠人是直立人在非洲的直接祖先，认为匠人从非洲迁移到亚洲，形成了一个不同的物种。也有很多人想要舍弃匠人这一名称，因为北京猿人（直立人）化石和“图尔卡纳少年”化石几乎没有分别。但另外也有很多人认为匠人确实是一个有效的分类单元。当然有时，匠人也会被归为直立人的亚种。

有人提出可以通过恩斯特·麦尔的生物学物种定义来测试上述假说，即检验匠人和直立人的头盖骨标本在形态学上的区别的程度，再将其与地理分布类似或有进化亲缘关系的其他现存灵长类物种的群体进行比较。这样，如果直立人与匠人的区别比起一个物种（譬如说猕猴）间的区别更大，则可以说明他们是两个不同的物种。但很多人坚持这种方法在这里并不适用。这是因为如何选取现存物种来比较非常关键，但合适样本的选取却又相当困难。举例来说，由粒线体夏娃假说证实，所有现代人类的形态学差异相当地小，因而现代人类就不适合被选做对照物种。

匠人与直立人的分别在于他较薄的头颅骨骨头，且没有明显的沟。而与海德堡人的分别在于更薄的骨头、更突出的面部以及更低的前额。衍生的特征包括有减少了的两性异形、较细小及正颌的面部、较细小的齿弓及较大的脑容量（早期标本约有700-900立方厘米，而晚期标本有900-1100立方厘米）。估计匠人站立时高1.9米。遗骸在坦桑尼亚、埃塞俄比亚、肯雅及南非都有发现。

能人通常被认为是人属的祖先，也是匠人的直接祖先，但在这点上目前也有分歧。能人与匠人一同存在了20万到30万年，这或许意味着他们来自一个共同的祖先。匠人对于后期人族的遗传学影响也无法确定。现今的遗传学研究基本证实了人类单地起源说，这也许意味着匠人是所有后期人族物种的祖先。

匠人在190万到180万年前从能人的后裔中分离出来，这一支迁移出非洲后，直立人几乎立即又从匠人的后裔中分开。匠人的早期后裔可能包括在格鲁吉亚被发现的格鲁吉亚人。匠人在非洲保持了50万年的稳定，之后化石记录显示他于140万年前消失，关于他的消失现在还未找到明显的原因。

关于匠人（Homo ergaster）与直立人（Homo erectus）的分类关系，学术界存在不同观点。一种观点认为匠人是独立的物种；另一种主流观点认为匠人是直立人的一个早期非洲亚种或变种。

支持匠人为独立物种的观点主要基于其与亚洲直立人的形态差异。例如，匠人的颅骨骨骼更薄，且缺乏明显的沟（sulcus）。其衍生特征还包括性二态性减弱、面部更小且更直、齿弓更小，以及较大的颅容量（约700-850立方厘米）。

目前更多的学者倾向于将匠人视为直立人的一个早期非洲亚种或地理变种（即Homo erectus ergaster或Homo erectus sensu lato）。有学者认为，匠人可能是后来扩散到亚洲的直立人群体的祖先。

因此，匠人在人类演化谱系中占据关键位置，通常被认为是智人、尼安德特人等后期人种的共同祖先线索，其与直立人的关系则反映了早期人类在非洲起源后扩散过程中的形态连续性与多样性。

匠人（Homo ergaster）与直立人（Homo erectus）的主要区别在于更薄的颅骨和缺乏明显的沟（sulcus）。一些研究通过头骨特征比较，支持匠人与亚洲直立人属于同一物种（直立人）的观点，但亦有反对意见。

（2）形态特征

匠人身材高大，估计站立时高1.9米，身体比例与现代人相近，颅腔容量较大，约为700-850立方厘米。匠人具有较薄的头颅骨骨头，且没有明显的沟，衍生的特征包括有减少了的两性异形、较细小及正颌的面部、较细小的齿弓。

最完整的匠人化石标本是“图尔卡纳少年”（KNM-WT 15000），为一名约8岁的男性个体，距今约160万年，陈列在肯尼亚国家博物馆。对KNM-WT 15000的研究曾利用回归分析模拟其成年后面部发育，并基于眶尺寸估算体重。

（3）生活习性

匠人使用并可能改进了奥杜威文化的工具，其工具属于更先进的阿舍利文化（如手斧、砍砸器），约始于160万年前。烧焦的动物骨头和营地痕迹表明他们会使用火。

匠人为了在干旱炎热的非洲捕获猎物时常需奔跑，出汗散热的需求促使在自然选择作用下部分个体褪去体毛。由于性选择的作用，褪去毛发的个体在繁衍中占据优势。最初褪去毛发的皮肤为白色，在非洲强烈紫外线照射下，皮肤细胞产生黑色素以防护，逐渐演变为黝黑色。

匠人很可能是最早发出人类声音的人科，尽管程度非常有限。根据对“图尔卡纳少年”的研究，其颈椎远比之后的人类更窄，曾推测这限制了发生更复杂声音的能力，但也存在其脊柱生病的可能性。没有考古学证据表明匠人会进行象征性思维（如写作、艺术等），但以其进化得很好的大脑来猜测，他们有可能进行某种形式的语言或符号式交流。

匠人的两性异形比起其祖先南方古猿来说减少了大约20%，但与现代人类相比还大不少。据此推测，男性匠人间为争夺配偶而产生的竞争也随之减少，这使男性的身型减小，也使其社会更趋现代。在社会组织方面匠人也比前辈更接近现代人，他们的社会也已经和处于狩猎社会的现代人类很相似。

（4）生长繁殖

匠人表现出减少的两性异形，其群体的平均规模约为74.5人。

（5）地理分布

匠人生存于早更新世，约190万至140万年前的东非和南部非洲地区。其化石发现于坦桑尼亚、埃塞俄比亚、肯尼亚和南非等国。最完整的化石标本（图尔卡纳男孩，KNM-WT 15000）发现于肯尼亚的图尔卡纳湖地区，年代约为160万年前。

12.豪登人

豪登人（学名：Homo gautengensis）是人科人属的灵长目动物。

（1）动物学史

豪登人是人类学家柯诺（Darren Curnoe）于2010年提出的人属下的一个新物种，这是他研究了南非的人族化石后得出的结论。柯诺认为豪登人大约生活在180万年前至80万年前。不过有古人类学家并不承认豪登人是一个新物种。

该物种生存于约200万至80万年前，化石发现于南非豪登省的史特克方登石洞中，包含头骨碎片、牙齿及骨骼标本。豪登人以植物和肉类为食，牙齿适于吃需要大量咀嚼的植物，部分骨骼标本存在焚烧及皮肉剥离痕迹，推测可能存在同类相食现象，也可能以其他类人动物为食。豪登人可能已经会使用工具，甚至会使用火，能够用音节简单的语言互相交流。有证据证明豪登人偶尔也会生活在树上。科学家认为该物种可能是早期人属成员，但不是人类的直系祖先，其生存时间跨度超过能人。

（2）形态特征

“豪登人”身高仅一米，体重约50公斤（约110磅），能够用音节简单的语言互相交流。其脑容量较小，可能仅支持简单的语言交流，缺乏复杂语法。与现代人类相比，“豪登人”前臂较长，面孔突出，牙齿很长，脑容量则较小。与南方古猿相比，豪登人面部较小，牙齿较细，脑容量约为现代人类的三分之一。

（3）生活习性

豪登人可能已经会使用工具（石器），甚至会使用火，在其化石附近发现了石器和使用火的迹象。

豪登人以植物和肉类为食。其牙齿形态适于咀嚼需要大量咀嚼的植物。在相同洞穴发现的被烧过的傍人属（Paranthropus）的骨骼痕迹表明，傍人属也可能是豪登人的食物来源。豪登人可能利用石器割肉、砸断骨头以获取骨髓，也可能用石器挖掘可食用的植物根茎。

虽然豪登人可能主要生活在地上，但有证据（如内耳平衡器官的化石迹象）表明，它们偶尔也会在树上生活。

部分骨骼标本存在焚烧及皮肉剥离痕迹，推测可能存在同类相食现象。骨骼上的砍痕显示可能存在同类相食或宗教仪式行为。

（4）栖息环境

豪登人可能主要生活在地上，但偶尔也会生活在树上，内耳平衡器官的化石迹象显示它们的生活方式比较复杂，有些个体经常生活在树上，其他一些则喜欢生活在陆地上。

（5）地理分布

豪登人的化石发现于南非豪登省的史特克方登石洞（Sterkfontein Caves）。

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