如果人是鱼变的，那么鲨鱼会是我们的祖先吗？

鲨鱼不是人类的祖先，而是远房亲戚！

鲨鱼等软骨鱼类与人类的关系，好比同一家族分出的两支，自大约4.3亿年前分道扬镳之后，沿着各自的道路不断演化。

硬骨鱼保留较大的菱形鳞片，内骨骼逐渐强化，部分后裔最终实现登陆。软骨鱼类减少骨甲，形成楯鳞，在海洋里发展出另一套完全不同的生存策略。

（楯鳞有秘密，文末见～）

提起鲨鱼，很多人第一反应是"活化石"。但最近十几年的古生物学发现，特别是中国南方一系列特异埋藏化石的出土，彻底推翻了这个经典认知。鲨鱼等软骨鱼类并非“一成不变”，它们的软骨不是"没演化出来"，而是祖先主动放弃重甲、把硬骨退化成软骨之后的次生特化。软骨鱼和我们人类所属的硬骨鱼，是四亿年前从同一个盾皮鱼祖先分道扬镳的两兄弟——它选了另一条路，并且同样成功地活到了今天。

笼罩在迷雾之中的软骨鱼类祖先

软骨鱼纲（Chondrichthyes）是现生有颌脊椎动物的两大分支之一，包括鲨鱼、鳐、魟和银鲛。它们的内骨骼由软骨构成，体表覆盖着细小的楯鳞；采用体内受精，多数为卵胎生或卵生；牙齿可终身替换。

现生软骨鱼分成两个亚纲：板鳃亚纲包括所有鲨鱼和鳐魟，鳃裂直接外露，体型从几十厘米到十几米不等；全头亚纲则是另一支独立演化的类群，以银鲛为代表，鳃有鳃盖保护，牙齿愈合为研磨齿板，主要生活在深海，以底栖硬壳无脊椎动物为食。

软骨鱼的历史可以追溯到4.39亿年前的志留纪早期。由于软骨很难石化，早期软骨鱼的化石记录通常只有牙齿、鳞片和鳍棘等微体化石，完整化石极其稀少。这也是为什么软骨鱼的起源问题长期笼罩在迷雾之中——我们能找到的证据，大多只是它们遗落在海底的"零件"。

起源化石：软骨鱼类的祖先原本披着重甲

软骨鱼的起源，过去一直是古脊椎动物学的一个大谜题。直到最近十几年，中国南方的贵州石阡化石库和重庆特异埋藏化石库接连出土了一系列关键化石，为重新认识软骨鱼类的演化提供了重要线索。

双列黔齿鱼

距今约4.39亿年，是目前已知最古老的软骨鱼记录。但我们对它的了解，几乎全部来自它的齿旋化石——就是那一长排可以不断替换的牙齿结构。它保留了软骨鱼典型的交替换牙模式，证明至少在志留纪最早期，软骨鱼类已经从有颌类的基干中分化出来。（图为模型）

新塑梵净山鱼

距今约4.39亿年，属于栅棘鱼类，同时具备硬骨鱼式的膜质骨结构和软骨鱼标志性的鳍棘。它的存在证明了过去被视为独立类群的棘鱼类，其实是软骨鱼的干群，代表软骨鱼演化道路上的早期形态。（图为模型）

蠕纹沈氏棘鱼

距今约4.36亿年，是首次找到完整保存的早期软骨鱼标本，算是真正颠覆性的发现。它的肩带和背部还保留着盾皮鱼式大块的膜质骨板。这个发现直接证明了软骨鱼的祖先原本披着重型骨甲。后来在选择压力下减少骨甲，硬骨退化，鳞片特化成了楯鳞。（图为模型）

结合以上三种化石证据，软骨鱼类祖先的模样逐渐清晰：它们并非生来就缺乏骨质结构，早期成员甚至身披骨甲，后来这身“盔甲”逐渐减少，才形成了今天我们熟悉的样子。

四亿年演化：两次大灭绝改写命运

从志留纪早期起源，到今天仍然繁盛，软骨鱼走过了一条跌宕起伏的演化之路。这条路径可以分成六个关键阶段。

01. 志留纪（4.4亿—4.19亿年前）

是软骨鱼的起源期。蠕纹沈氏棘鱼等早期成员仍带有骨甲，它们是不起眼的小角色，在板足鲎这类大型节肢动物的阴影下生存。

02.泥盆纪（4.19亿—3.59亿年前）

被称为"鱼类时代"，海洋霸主是邓氏鱼等盾皮鱼。软骨鱼虽已出现裂口鲨等原始的高级掠食者，但它们仍然是次要类群，体型和生态位有限。

克利夫兰自然历史博物馆馆藏邓氏鱼头骨化石

图源：网络 @James St. John

03. 泥盆纪末大灭绝（约3.72亿年前）

这是软骨鱼命运的第一个转折点。这次灭绝事件中，所有的盾皮鱼都彻底消失了，海洋空出了大量顶级捕食者的生态位。

04.石炭纪（3.58亿—2.98亿年前）

原本在盾皮鱼阴影下求生的软骨鱼迅速崛起，石炭纪因此成为了软骨鱼类的"黄金时代"。它们大规模辐射，形成多样的身体构型，全头类在这个时期也非常繁盛。我们今天熟悉的流线型鲨鱼只是其中一条路线，当时还存在着现在看来匪夷所思的各种"试验品"。

05.二叠纪末大灭绝（约2.52亿年前）

这次地球历史上最严重的生物大灭绝事件再次重创软骨鱼类。大量古生代软骨鱼类群彻底消失，只有那些体型较小、食性更广、代谢更低的类群得以幸存。

06.三叠纪以后（2.52亿年前至今）

现代意义上的软骨鱼类才逐步成型。鳐类从早期板鳃类中分化，适应底栖生活，身体趋于扁平。我们今天看到的软骨鱼类，就是两次大灭绝筛选后的幸存者后代。

三大演化方向：同一个祖先，三条截然不同的路

石炭纪的适应性辐射，使软骨鱼类在不同的生态位上形成了多种构型，主要有三条延续至今的路线。

01. 远洋掠食型

就是我们最熟悉的鲨鱼样子。流线型身体，提供强大推进力的歪形尾，终身替换的牙齿。以及能够减小水阻的楯鳞，共同服务于游泳和捕食。从泥盆纪的裂口鲨，到后来的真鲨、巨齿鲨，都是这一支的代表。

02. 底栖扁平型

以鳐和魟为代表。它们的胸鳍扩大成圆盘，眼睛和喷水孔移到了身体的背面，嘴巴长在腹面。它们伏藏于海底捕食贝类和甲壳动物。牙齿变为适于压碎硬壳的齿板。天使鲨是仍保留部分鲨鱼形态的过渡类型。

03.全头类

以银鲛为代表。它们具有研磨齿板和鳃盖活动量很小，代谢率低。它们主要在深海取食硬壳无脊椎动物，体现了低能耗的生存策略。古生代还出现过具有螺旋状齿盘的旋齿鲨、背部长有特殊棘刺的异棘鲨等类型。这些未能延续至今的类群展示了适应性辐射过程种丰富的演化尝试。

犹他州自然历史博物馆馆藏旋齿鲨牙齿化石

图源：网络 @James St. John

是什么塑造了今天的软骨鱼？

软骨鱼类的软骨化和轻量化主要受到两方面选择压力的影响。

首先是捕食和种间竞争的压力。泥盆纪大型盾皮鱼类，比如邓氏鱼，具有厚重骨甲和惊人的咬合力。小型软骨鱼类难以正面对抗。减少骨甲能够减轻体重，提高游泳速度与灵活性，楯鳞还可以进一步减少水阻。同时，追击者形成流线型身体，底栖伏击者身体趋于扁平，以灵活和节能替代重甲防御。

其次是环境、代谢和大灭绝的筛选。软骨的钙需求和维持成本较低，在海洋酸化、食物匮乏的时候更有利于节能。体内受精和卵胎生提高了后代的存活率，这在大灭绝之后种群密度很低的环境中具有优势。泥盆纪末盾皮鱼类消失，为软骨鱼类提供了发展空间；二叠纪末则进一步筛选出体型小、食性广的幸存类群。

楯鳞的秘密：你的牙齿最早是鱼身上的鳞片

楯鳞是鲨鱼鱼身上一层细小的、摸起来像砂纸一样的东西。显微镜下，每一片楯鳞都像一颗微小的牙齿：外层为釉质，中间是齿质，内部具有髓腔。楯鳞和牙齿，来自同一类胚胎细胞，与盾皮鱼的骨板、硬骨鱼的鳞片一样，均来自于脊椎动物的真皮外骨骼。

软骨鱼类经历了从大块的膜质骨甲，到骨甲减少、鳞片缩小、特化，再到微小齿状楯鳞的变化。沈氏棘鱼身上保留的骨板，为这一过程提供了证据。硬骨鱼类则保留了较大的菱形覆瓦鳞片，逐渐变薄、边光滑。同一起点形成了不同的演化路径，体现了演化的多样性。而楯鳞和牙齿同源，也为牙齿起源于体表鳞片的假说提供了支持。

参考文献：

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[5] 朱敏等．有颌脊椎动物如何起源与崛起？地球科学，2022，47：3818-3820.

[6] He D L, et al. Reappraisal of the opercular anatomy in the ‘maxillate placoderms’ Entelognathus primordialis and Qilinyu rostrata. Royal Society Open Science, 2026, 13: 260645.

来源：上海自然博物馆

编辑：王天启

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