又双叒叕席卷美国，17年蝉与13年蝉，真的每隔221年才会相遇吗？

不知道大家有没有发现，「周期蝉」是一个“月经”话题。

每隔一两年，都有大量的媒体报道：

明明是13年、17年蝉，为啥会存在连续年份出现的情况呢？

因为，周期蝉其实也并非绝对的13年或者17年，而是具有一定的可塑性。初代周期蝉经过180万年的发展，早就形成了大量年份错开的种群。

它们的周期会受到气候、生长季节等因素的影响[1]。小部分个体被观察到早一年，晚一年，或者早四年，晚四年的破土情况。

极个别周期蝉，早一年和早四年孵化情况

当然，这并不是说，早一年、晚一年就变成了16年蝉或者18年蝉。

因为提前孵化出来的禅，通常都会被天敌吃掉，几乎不会存活下来[2]。

天敌对个别不守规矩的禅的捕食，倒是为周期蝉起源的天敌说提供了一定的支撑。

该假说认为，蝉是一种很容易捕食的昆虫，几乎任何能抓到它们的东西都会吃掉它们。但如果蝉种群数量足够大，或者能避开天敌的捕食，就能生存繁衍下去。于是在长期的演化压力下，出现周期性。

这个假说，是有一定支撑的。

因为，周期蝉的出现和鸟类等捕食者的密度，具有负相关[3]。也就是说，周期蝉出现的时间，正好处在天敌最少的年份。不守规矩的蝉，在其它年份出土，自然就会面临更多的天敌。

但其实因果关系也可能完全反过来。主要摄食蝉的动物种群，会跟着蝉的总群数波动，而17年前出现的前一年，天敌数下滑到最低，当17年蝉出现的时候，遇到的天敌自然最少了。

除此之外，天敌假说也有缺陷。

所有的蝉都会面临天敌的选择，但周期蝉在整个蝉科动物中，其实仅仅只是少数种类。

除此之外，解释蝉周期的还有冰期说。

第四纪冰期处于300万年前-1万年前之间，正好有这么一个演化时间。

在冰河时期，由于常年低温，植被根系萎缩，蝉可能因为若虫的大量死亡，而呈现极低的密度。密度低了，成蝉的交配机会也就少了，从而造成后代越来越少。食物缺少的地质时期，小型哺乳动物和鸟类对蝉的捕食压力也会激增。一系列的连锁反应，从而对蝉形成了极强的选择压。

蝉的生长发育缓慢，为了完成发育，蝉的生命周期就会被延长。

不同的蝉，通过不同的繁衍策略生存了下来，同时由于分布不同，所以不同的种群形成了不同生命周期长度。

而周期蝉选择了地狱模式。

在冰期若虫成长期延长了，还需要经历一个长期的自然淘汰，才有可能形成固定周期。

例如，一开始若虫生长期为7年，每年都有成虫出土。但冰期气候寒冷，出现地质降温的时候，就可能造成当年成蝉的大量死亡，乃至于灭绝。那么，和这一年相对应的7年后的那一年，出现的蝉也会大量减少。

经过长达100万年的选择，在生长期不断延长的过程中，一些年限周期的蝉就基本上被淘汰完了，剩下的蝉，自然就变得更加的具有周期性。

周期蝉周期的形成过程：a积温对蝉周期的影响；b演化过程中蝉温度阈值的改变

这种周期性形成的概率，相比起那些从冰河世纪“硬抗”下来的蝉，其实概率更低一些。这也就能解释，为什么周期蝉的种类，仅仅只是蝉科的少数了。

模拟数据显示，寒冷的环境下，对周期性的基因具有强选择性，而温暖的环境则并不明显：

a，寒冷情况下周期蝉种群的时间动态；b温暖环境下周期蝉种群的时间动态

周期蝉的演化其实处在灭绝边界，当年如果气候的变化，再稍微高出它们的承受阈值，其实就直接灭绝了。

但如果周期蝉的预期寿命长达50年，若虫期依旧是17年，生存压降低，它们这种周期性就会逐渐消失。但现实情况，成虫寿命不可能无限延长。

或许在演化史上出现过19年蝉，只不过它们最终还是因为对寒冷气候的承受阈值太低，而灭绝了。

当前，对于周期蝉周期是素数的特殊现象，依旧没有定论。

根据土壤积温的微小差异变化，周期出现在10~20年，是合理的。但为什么会是素数，通过模拟发现，可能和周期蝉种群的Allee效应有关[4]（密度时个体适合度与种群密度之间的一种正关系）。演化过程中，偶数周期蝉频频相遇，发生积累的种内竞争，同时发生杂交和退化，最终形成了素数的13和17年周期蝉[5]。

虽然从数学关系来说，如果是13周期蝉和17周期蝉，相遇的时间是221年一次。

然而，实际情况却并不会发生。

A种群17年蝉在今年出现，B种群17年蝉则可能在明年出现，C种群17年蝉则可能在后年出现。

虽然A、B、C往往分布在不同的地区，但它们的边界是可能相遇的，某些种群存在交叉地带。

再考虑到蝉周期的不完全稳定，无论不同的17年蝉，还是与13年蝉，都有年年相遇的可能性。

当然，考虑到实际的种群数量和规模，也有可能出现某一年几乎没有周期蝉出现的情况。

至于对环境的影响，周期蝉对生态环境的负面影响很低，甚至可能存在积极的影响：

周期蝉出现的前一年（若虫生长的年份），被观察到因被取食汁液，树木生长缓慢的现象[6]。这勉强可以看成是对环境的负面影响吧。

积极影响在于，大量的周期蝉从若虫到成虫，都可以养活大量的动物，而死后可以成为森林的养分，无论对土壤有益微生物还是氮的积累都非常有益。

很明显，大量的周期蝉，是北美活跃生态系统充满数学（素数周期）和生态学美感（碳氮氮循环）不可缺少的一环。

周期蝉危害小，还在于它们不可能出现蝗灾那样的不可控。

首先，它们不会像蝗虫那样通过摩擦翅膀分泌信息素变成聚群动物。

其次，它们存在大量的天敌。不仅有大量的鸟类、爬行动物，小型哺乳动物，甚至还有猫猫狗狗。它们破土时，还可能被蝉团孢霉（Massospora cicadina）感染[7]，从而出现僵尸蝉。被感染的蝉腹部会充满真菌孢子，通过生殖器散播孢子感染其他的蝉，不仅会导致蝉死亡，还会导致不孕。

周期蝉在美国很长一段时间得不到好评的根本原因，在于早期殖民者把突然大量出现的周期蝉误认为是蝗虫。

美国人看到成群的蝉就会联想到圣经上瘟疫，甚至至今人们都称呼周期蝉为蝗虫。

哪怕周期蝉不会造成蝗虫那般的灾害，人们最关心的问题依旧如何杀死它们。

参考

1. ^Dance, Scott (May 16, 2017)."As cicadas emerge four years early, scientists wonder if climate change is providing a nudge".The Baltimore Sun. RetrievedMay 21,2017.
2. ^scientificamerican：Noisy Cicadas Are Widely Misunderstood
3. ^Liebhold K . Avian predation pressure as a potential driver of periodical cicada cycle length[J]. American Naturalist, 2013, 181(1):145-149.
4. ^ Ito H , Kakishima S , Uehara T , et al. Evolution of periodicity in periodical cicadas[J]. Scientific Reports, 2015, 5(1):14094.
5. ^Zhenyong, Du, Hiroki, et al. Mitochondrial genomics reveals shared phylogeographic patterns and demographic history among three periodical cicada species groups.[J]. Molecular Biology & Evolution, 2019.
6. ^Yang, Louie H. "Periodical cicadas as resource pulses in North American forests." Science 306.5701 (2004): 1565-1567.
7. ^de Bekker, Charissa, William C. Beckerson, and Carolyn Elya. "Mechanisms behind the madness: how do zombie-making fungal entomopathogens affect host behavior to increase transmission?." Mbio 12.5 (2021): 10-1128.