科学通报 | 水稻免疫驯化选择如何协调抗病与产量

农业进化历经原始、传统至现代三阶段跃迁, 从刀耕火种到精耕细作, 再到智慧农业. 今天的作物, 是数千年引种、驯化与人工选择的产物, 与人类文明交织共生, 是人与自然协同演进的缩影.

植物病害严重威胁我国粮食安全, 每年因病虫害损失粮食至少1800万吨. 水稻各类病害常年发生: 稻瘟病由半活体寄生真菌引起, 常年发生面积约6000万亩, 其经典抗病基因的挖掘与应用一直是育种研究的重点; 白叶枯病由半活体寄生细菌引起, 常年发生面积约3000万亩, 相关经典抗病基因已被广泛应用于品种改良; 稻曲病则由活体寄生真菌侵染所致, 常年发生面积约4000万亩, 目前主要依赖数量性状位点(quantitative trait locus, QTL)进行抗性改良, 严重制约了我国水稻的高产稳产 [1] . 抗病虫品种可增产10%以上, 是“虫口夺粮”最有效的途径 [2] .

植物虽不能产生抗体, 却进化出独特的双层免疫系统: 预先设伏, 通过物理屏障(蜡质、刺毛、木质化)和化学武器(植保素)防御; 主动反击, 病原菌入侵后, 质膜上的模式识别受体(pattern recognition receptors, PRRs)识别病原菌高度保守的分子模式(pathogen-associated molecular patterns, PAMPs), 激活模式触发免疫(PAMPs-triggered immunity, PTI)和胞内核苷酸结合富亮氨酸重复序列受体(nucleotide-binding and leucine-rich repeat receptor, NLRs)识别病原菌通过三型分泌系统分泌的效应蛋白, 激活效应子触发的免疫反应(effector-triggered immunity, ETI) [3] . PTI免疫反应是基础抗性(basal defense)的重要组成部分, 赋予植物对病原菌不同变种的广谱抗性. 在复杂的田间环境下, PTI抗性相对广谱且持久, 因此也被称为“田间抗性”. 相比之下, ETI介导的抗性更为精准、强烈, 是进化上更高级、更有效的免疫反应, 能够有力抵御病原菌的侵入. 育种家通常优先利用专化抗病基因进行品种改良. 我们长期致力于发掘抗病基因、设计分子标记, 为高效抗病育种提供支撑. 实践证明, 作物抗病育种是控制病害最经济有效的途径, 也是保障粮食安全的关键举措.

水稻白叶枯病由黄单胞菌( Xanthomonas oryzae pv. oryzae , Xoo )引起. 病原菌从叶片的伤口或水孔侵入, 在维管束内大量繁殖, 导致植株枯萎死亡 [ 4 , 5 ] . 台风、洪水易造成白叶枯病大面积暴发, 近十年来危害加重, 籼稻区重于粳稻区, 单季稻重于双季稻, 晚稻重于早稻. 主栽品种抗病基因有限, 病菌变异快, 新品种推广几年后抗性逐渐丧失. 因此, 用好核心种质资源, 鉴定关键抗病基因, 培育抗病品种, 是防治病害最经济有效的途径. Xa21 ( Xanthomonas oryzae pv. oryzae Resistance 21 )是首个从非洲野生稻中克隆的白叶枯病抗病基因, 赋予水稻基础免疫 [6] . 但随着大面积推广, 已出现能克服 Xa2 1的病原菌小种 [7] . 因此, 亟需发掘新的抗病基因(尤其是NLR类), 解析其机制, 构建整合田间抗性(PTI)和专化抗性(ETI)的广谱抗病聚合育种模式.

作物免疫研究面临三大科学问题: 选择问题, 作物驯化与长期育种是否对抗病基因及其网络进行了选择? 机制问题, 抗病识别的靶点与分子机制是什么? 重构问题, 如何在现代作物品种中恢复野生种的广谱抗病性? 突破这三大问题, 将为作物抗病育种提供理论基础与技术路径.

植物免疫系统在从野生种到现代作物的驯化过程中被不断塑造, 其核心在于平衡生长(产量)与防御 [ 8 ~ 11 ] . 抗病基因往往受到正向或负向选择以适应不同环境压力, 但其人工选择机制尚不清楚 [ 12 , 13 ] . 目前, 多数已克隆的白叶枯病抗病基因 Xa 源于野生稻或感病基因突变, 暗示该抗性可能在水稻驯化中经历了负选择 [14] . 因此, 解析水稻驯化尤其是亚种形成过程中抗病基因的选择模式, 对于指导现代水稻高产抗病育种具有重要意义 [ 15 ~ 18 ] .

针对气候变化与种源枯竭背景下多发的白叶枯病难题, 何祖华院士团队在Nature发表的最新研究成功克隆了抗病新基因 Xa48 , 编码NLR免疫受体蛋白 [19] . 研究筛选并功能鉴定了其对应的病原菌效应蛋白XopG, 证实XA48能直接识别XopG并激发免疫反应. 机制研究表明, XA48识别XopG后, 促进免疫抑制因子OsVOZ1/2降解, 解除对下游抗病信号的抑制, 最终激活免疫反应. 该发现为培育高抗高产水稻新品种提供了重要理论支撑, 也为作物抗病分子育种提供了具有自主知识产权的重要基因资源.

围绕XA48调控生长-免疫平衡, 团队解析了其驯化机制: 下游转录因子 OsVOZ1 进化出 OsVOZ1A 和 OsVOZ1S 两个等位变异, 粳稻仅携带 OsVOZ1A , 籼稻则同时保留两者. 在粳稻中, Xa48 与 OsVOZ1A 的组合会降低产量, 而在籼稻中无此效应, 导致 Xa48 在粳稻中功能丧失. Xa48 仅存于籼稻, 而籼稻传统上种植于病害频发的东南亚地区(长江以南), 粳稻历史上种植于水患较少的长江以北地区. 这一种植环境的差异, 使得 Xa48 在数千年驯化中被从粳稻基因组中剔除.

针对白叶枯病育种瓶颈, 团队构建了以RaxX-XA21(基础抗病PTI)和XopG-XA48(专化抗病ETI)为核心的抗病种源( 图1 ). 首次在作物中证明PTI与ETI免疫网络的叠加可重构野生稻的广谱抗病性. 聚合后的水稻新品系, 在台风、洪水等极端胁迫下仍能在不同稻区保持稳定抗性, 且不影响产量等重要农艺性状. 该成果为作物抗病育种提供了新范式, 相关基因已被隆平高科、中国水稻研究所等单位广泛应用. 这是团队继2017年 Science 发表抗稻瘟病基因 Pigm 后的又一重大突破 [20] , 为作物生物育种提供了核心基因资源与技术, 实现了从基础研究到育种应用的有效转化, 为“把种子牢牢攥在自己手里”提供了坚实的理论和技术支撑.

图1 PTI与ETI免疫网络的叠加重构野生稻广谱抗性. 研究构建了水稻针对白叶枯病的PTI(XA21)+ETI(XA48)免疫综合平台, 拓展抗病“宽度”的同时增强抗性“深度”, 创新性地利用先天免疫理论, 提高农作物广谱持久抗性, 为破解作物病害绿色防控难题提供了新思路

参考文献

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[20] Deng Y, Zhai K, Xie Z, et al. Epigenetic regulation of antagonistic receptors confers rice blast resistance with yield balance. Science, 2017, 355 962-965

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