【螺旋动物全系列】环节动物门—多毛纲（二）

（4）管居生活

多毛类中相当多的种类是营管居生活的，它们利用外界的有机物或无机物，再由自身的分泌物粘着，做成各种形状及质地的管道，并用这种管作为保护自己的巢穴或捕食的隐蔽所。其管道垂直或平行于地面，或形成一定角度，或形成U形管。几乎所有的管居种类其管的一端或两端突出地表面。管居种类通常较少运动，或做有限的蠕动收缩，一般仅头部或身体前端伸出管外以捕食。

管居的矶沙蚕科（Eunicidae）可以做成一种半透明的羊皮纸状的管，它是由身体腹面的腺体分泌的有机物质，主要由多糖及蛋白质所构成。这种管居生活的矶沙蚕在形态上与表面生活的沙蚕类没有很大的区别，头部具发达的感官，疣足亦发达，常常用疣足在管内爬行。潮间带很丰富的巢沙蚕（Diopatra）能形成很坚韧的蚕管，是由身体分泌一层很厚的有机质膜，再粘着外界的一些海藻、砂粒、贝壳碎片等其他杂物做成壳管，垂直地分布于沙滩上，管口部分略略弯曲，形成烟囱状，伸出于地面上，壳口处常粘连有更多的海藻等杂物，以利于隐蔽与捕食。

欧威尼亚虫（Owenia）利用沙粒及砂质碎片做成虫管，管内有一层有机质的膜，管外的碎片彼此重叠排列，可使身体弯曲自如。这种动物在取食的同时，收集适当大小及质地的砂石碎片，贮存在口下腹面的一个囊内。躯干的前端体节具有腺体，建管时，腺体的分泌物做成管的内壁，然后贮存砂石碎片的囊伸出，并将碎片一片片地粘着在内膜之外，重叠排列起来。虫体在管内按时旋转，以形成管。通过虫体的生长，管壁不断地增高。

帚毛虫（Sabellaria）利用细小的砂粒做成虫管，往往成千上万的个体聚集在一起，虫管彼此重叠，连成一片礁石状。虫体最前端的两个体节愈合形成一头冠（crown），其顶端两侧各有一金色的刚毛环（setce circle）。当虫体缩回管内时，其刚毛环相当于一个厣板，堵住管口起保护作用。头部腹面各有一丛丝状触手，其围口节向后折成一明显的领，在管的形成中起模板作用。筑管时帚毛虫通过具纤毛的触手，收集大小适当的砂粒及碎屑，贮存在口下腹面的一对囊中，囊壁分泌的粘液与砂粒混合形成砂粒粘液流，流到腹褶的下面，领褶在腹中线处区分成两半，随着粘液索的流入以及虫体缓慢的旋转，使管壁不断增加高度。另外每两个虫体的腹面有一对大的粘液腺，当虫体旋转时，粘液腺的分泌物裹住管的内壁。

龙介科（Serpulidae）的一些种，例如螺旋虫（Spirorbis）及盘管虫（Hydroides），它们形成石灰质管，盘旋在岩石、贝壳等硬质底部，虫体的形态相似于帚毛虫，在领褶下也有一对囊状腺。在形成虫管时，它先分泌一种有机质的髓部，再分泌碳酸钙结晶，附着在髓部之外。当分泌物质变硬后，即成为石灰质骨管。虫体的头冠部也有两束羽状触手，其中背的一个或两个触手特化成具长柄的球，即为其厣板，用以封闭管口。

（5）共生与寄生生活

一些多毛类动物与其他动物有共生或寄生关系，它们既可作为寄主，亦可作为寄生物。许多管居或穴居的多毛类，其管道内或穴道内共生或寄生有甲壳类、软体动物或其他别的多毛类，它们以刚毛或附肢等在管内附着，这时多毛类是作为一种寄主生活的。另一些多毛类则可作为寄生物存在，例如鱼沙蚕（Ichthyotomus）是海鳝的体外寄生物，以其口刺（buccalstylet）附着在海鳝的皮肤或鳍上，吸食其血液。另外，吸口虫（Myzostoma）也是一种著名的寄生多毛类，其身体呈圆形、扁平，体长仅几毫米，具五对疣足，主要寄生在棘皮动物的体表、体腔或消化道内。

5.食性及取食方式 （1）取食与营养

多毛类动物的食性及取食方式也与生活方式密切相关，存在着不同类型。游走类多为肉食性，隐居类多为腐食性。但这种区分也并不尽然，即使在同一属内，也会既有肉食性的种，也有杂食性或腐食性的种，沙蚕便是如此。在取食方式上主要有以下几种：

（2）捕食性取食

许多游走多毛类，如表面穴居的种类，远洋生活的种类，甚至一些管居的种类都是营捕食性取食的，它们以各种小型无脊椎动物为食，例如沙蚕、浮沙蚕（Alciope）、矶沙蚕（Eunice）、裂虫（Syllis）等均为捕食性动物，甚至隐居类的巢沙蚕也是捕食的。具这种取食方式的动物一般头分化明显，头部有眼、触手等感官，口位于口前叶与围口节之间，口腔及咽为其前肠，内壁具几丁质层，咽常伸出形成吻，吻的前端常有强大的几丁质颚及细齿。突出的例子如吻沙蚕，前端的长吻缩回体内时占据了前20个体节，所以前端体节不具隔膜或隔板，吻可自由的伸出或缩回体腔内。这种吻沙蚕穴居在浅海底部泥沙中，当其他动物在表层活动时，可以改变穴道内的压力，吻沙蚕可根据压力的大小，判断出食物的大小和距离的远近。捕食时体壁的肌肉收缩，体腔内压力的增高迫使吻由口中翻出。吻后为一“S”形食道，当吻伸出后，食道伸直，外伸的吻可达体长的1/5。吻顶端有4个等距排列的颚，每个颚有一管与基部的毒腺相连，用以杀死捕获物。当体壁肌肉松弛时，体腔内液体压力减少，吻由肌肉牵引而缩回体内，由颚抓住的食物连同吻一起进入体内。管居的巢沙蚕通过头部的化感器发现食物，捕食时身体的前端伸出管口、通过咽上的细齿捕捉食物，前端的疣足也帮助捕食。但巢沙蚕也可以取食沉积在管周围的微小生物。

（3）沉积取食

管居的或一些穴居的多毛类营沉积取食，例如沙蠋、小头虫（Capitella）、沿穴虫（Ophelia）、须头虫（Amphitrite）等。其中沙蠋直接吞食大量的泥沙，从中获得有机物。它生活在U形穴道中，通过身体的收缩，不断地有节奏地伸出和缩回其非肌肉质的吻。吻上无颚，靠吻铲掘泥沙进入口中，外界的含丰富有机物的泥沙不断地由穴道前端管口流入管内，被沙蠋取食后的泥沙再由后端管口排出管外，因此在后端穴孔处常堆积有大的粪丘。须头虫、蛰龙介（Terebella）等是以触手分泌粘液，粘着水中微小的沉积物碎屑，再通过纤毛作用将食物送入口中。头部具有成丛的可伸缩的触手，触手的背面有纤毛沟，取食时触手伸长，触手的上皮细胞分泌粘液，粘着食物后沿纤毛沟集积在触手基部，再借助纤毛的作用将食物送入口中。较大的食物颗粒经身体及触手的蠕动而送入口中。

（4）过滤取食

一些管居或穴居种类为过滤取食，例如帚毛虫（Sabella）等。其头部的感官不发达，但装备有发达的羽枝触手，分布在头冠的顶端或两侧。当羽枝伸出管口时呈漏斗形或两个半圆形排列，羽枝纤毛的摆动可使外界水由羽枝触手间流入，经漏斗中央向外流出。每个羽枝的背面也形成一纤毛围绕的食物沟。当水流经过羽枝触手时，水流中微小的食物颗粒经纤毛作用也送入食物沟，并顺食物沟到达触手基部，在这里进行过滤及筛选过程，大的不能被利用的颗粒被排出，中等大小的颗粒进入口腹面的粘液囊，用以建造虫管之用，只有其中最小的有机物颗粒被纤毛送入口中。

毛翼虫（Chaetopterus）也是过滤取食，但取食方式与帚毛虫十分不同。毛翼虫是浅海底栖的多毛类，具有一两端开口的U形羊皮纸状的管，终生管居生活，从不伸出管外，这使它的形态发生了很大的变化。其第14—16体节的疣足每对彼此愈合，形成三个半圆形的扇状物，由这种特化疣足的搧动，水可以不断地由管的前端流入，再由后端流出。第12体节的疣足特别发达，延长成翼状，并围绕管壁延伸在背面形成一环状，其上皮细胞具纤毛，并有丰富的粘液腺，粘液细胞不停的分泌粘液，围绕着疣足向后环行形成一粘液袋，像篮球网一样悬挂在疣足环上，袋的后端连到身体背中线的食物杯上。粘液袋收集随水流进入管内的有机物颗粒，并进入食物杯中，在其中积累成食物球，当食物球达到一定大小之后，即脱离粘液袋，沿背中食物沟送入口中。一个20cm左右长的毛翼，虫可形成3mm直径的食物球。

多毛类的消化道为一纵贯全身的直管，包括口、吻或咽（如吻不存在时，则形成口腔与咽）、食道、胃、肠、直肠及肛门。消化道具明显的肌肉层，可以蠕动，并推动食物在其中运行。不同种类的消化道可以有所改变，例如沙蚕缺乏胃，食道直接与肠相连，由肠道分泌消化酶，肠成为消化及吸收的场所。但沙蚕与沙蠋都有发达的食道盲囊，以扩大消化面积。食道盲囊可分泌消化酶，如脂肪酶及蛋白酶等。还有的种类消化道的背中部内陷形成盲道，这样也可以增大消化面积。须头虫的肠道极长并盘旋，欧威尼亚虫的消化道没有明显的分化，只形成一个简单的直管，肠道内壁的上皮细胞具纤毛，以推动食物的运行。食物残渣的排出在游走多毛类是不成问题的，但对一些穴居或管居的种类粪便的排出及排出方式与其食性相关。例如毛翼虫的管为两端开口，取食微小食物，其粪便可随水流带出管外。埋在泥沙中生活的沙蠋及节节虫（Clymenella）等，它们直接取食泥沙，生活时是以头部向下，肛门接近后端管口，排粪时身体退到管口，因此它们周期性地在穴道内上下移动，以排出不断吃进的泥沙。实验证明，每40分钟左右，它就要到管口排粪一次。帚毛虫的虫管仅有一个开口，其食物残渣在直肠内与粘液一起做成小的粪球，随身体腹中线的纤毛沟排出，排出物为结实的粪球，以减少对周围环境的污染。

6.呼吸

原始的多毛类没有专门的呼吸器官，而是通过体表进行气体交换，这种方式仍保留在一些小型的或丝状体型的多毛类中，如小头虫科、索沙蚕科（Lumbrineridae），花索沙蚕科（Arabellidae）等。大多数多毛类，特别是穴居及管居的种类具有鳃作为呼吸器官。鳃实际是由体壁的突起组成，其中含有血管丛，形状可以是叶状、羽状、丛状或树状等。许多种类的鳃是由疣足的背须或背叶改变形成的，例如沙蚕的背叶宽阔扁平，具有鳃的功能，叶须虫的背须变成了扁平的鳃，沙蠋中部体节的背须也变成分枝状的鳃，而巢沙蚕的鳃是由背须形成螺旋分枝的棒状体。

也有的种类鳃与疣足无关，例如须头虫的鳃位于前三个体节的背面呈树枝状。鳃的表面积达到了整个体表表面积的25%—30%，以扩大气体交换的场所。丝鳃虫（Cirratulus）在许多体节产生丝状的鳃。帚毛虫头部的羽状触手也具呼吸作用。

穴居及管足的多毛类为了进行呼吸，必须有新鲜清洁的水流不断流过身体表面。为此，体表多具纤毛，通过纤毛作用造成水流。例如龙介虫科的螺旋虫、盘管虫等便是靠体表纤毛的摆动协助呼吸作用。体型较大的沙蚕、矶沙蚕、吻沙蚕等，体表不具纤毛，而是通过身体的波状运动或蠕动而引起水流，水流经穴道及鳃表面时完成其呼吸作用。