【灵长类动物志-32】跗猴型下目—眼镜猴科（一）

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简鼻亚目

跗猴型下目

眼镜猴科

眼镜猴科（学名：Tarsiidae），也叫跗猴，是哺乳纲灵长目的一科，也是跗猴型下目目前仍生存的唯一科，其下共有3属约13种现存眼镜猴。

1.动物学史 （1）进化

化石记录显示眼镜猴曾经分布于亚洲大陆、欧洲、北美和非洲，但现代眼镜猴如今仅限于马来西亚、印度尼西亚和菲律宾南部的少数岛屿。这些化石记录表明，眼镜猴已经存在了5500万年，并且在过去4500万年中几乎没有发生任何发育变化。

第一个眼镜猴化石记录是一只5000万年前的眼镜猴，除了变小一点之外，它们根本没有太大变化。这导致许多人将眼镜猴视为神创论的一个例子，因为科学甚至无法开始提供解释，不仅解释它们与谁有关，而且解释它们最初来自哪里。

但眼镜猴的存在时间比任何其他灵长类动物都多了数百万年，并且与它们没有任何进化联系。事实上，眼镜猴似乎只是从中新世时代诞生的，与任何其他生物没有任何明显的联系。

有人认为眼镜猴与原猴类存在许多差别，应属于猿猴类。也有人认为第三纪原猴与眼镜猴有共同的直接祖先，或者把眼镜猴视为从原猴类向猿类进化的过渡类型。也有人认为它们是高度特化的种类。据血清分析，眼镜猴和猴类的关系比与原猴类的关系更近，它的耳朵结构也与猿很相似。是稀有的珍贵动物。

眼镜猴代表了灵长类动物进化中一条奇怪的路线。它们整体的小尺寸和奇怪的身体让早期的研究人员感到困惑，眼镜猴与懒猴、夜猴和狐猴一起被归为原猴灵长类动物，即低于猴子（猿猴）的水平。这种分类现在已经改变，分子证据将它们视为类人猿辐射的早期幸存分支（Ross和Kay，2004年）。眼镜猴进化的不同寻常之处在于，早期类人猿是昼行性的，并且专门负责白天视觉，而眼镜猴系一开始是昼行性的，后来失去了夜间视觉的专门化，但后来通过重新专门化昏暗的光线而回归夜间生活。这主要包括相对于头部进化出巨大的眼睛。与它们的重新分类一致，眼镜猴的背侧膝状体分层模式显然属于类人猿类型，而不是猴科类型（Wong et al.,2010年）。

（2）分类

过去跗猴类曾被归类为原猴类，但后来发现本科与类人猿的关系更亲近，因而将两者一起归入简鼻亚目。过去本科物种都被归类于一个属——眼镜猴属，至2010年代才成立另两个属

眼镜猴的分类存在一些争议。然而，大多数生物学家将眼镜猴科分为三个属：眼镜猴属、菲律宾眼镜猴属和西部眼镜猴属。并识别出14个物种。眼镜猴和猴类、猿类和人类（拟猴亚目）都属于简鼻亚目，但眼镜猴构成了一个单独的下目——眼镜猴下目。

关于眼镜猴在灵长类家谱中的位置，存在很多困惑和讨论。问题是它们是否属于原猿（这是它们最初的分类方式），还是猿。尽管它们看起来很像狐猴、懒猴和夜猴的幼崽，并且具有一些相似的特征，如梳理爪子和夜间生活方式，但它们实际上具有更多猿猴的特征。

就像猿一样，眼镜猴没有鼻孔，鼻孔是大多数哺乳动物鼻孔周围暴露的潮湿表面，而且它们的眼睛里没有称为绒毡层的反射层，使许多动物的眼睛在黑暗中发光。头骨结构和牙列的某些方面也表明它们更像猿。因此它们也被归类在自己的下目中，有自己的科，位于灵长类动物的这两个分支之间，并且不被视为猴子。

眼镜猴生活在菲律宾南部的岛屿、西里伯斯岛、婆罗洲、邦加岛、勿里洞岛、纳土纳群岛和苏门答腊岛。在这个范围内，物种差异如此之大，以至于一些权威机构倾向于将它们分为不同的属。在印度尼西亚和马来西亚，西方眼镜猴(Tarsius bancanus)有巨大的凸出的眼睛，使得头部宽大于长；它的脚也是最长的，尾巴的尖端有簇状的。它在原始森林和次生林中繁衍生息，但也可以在低矮的灌木丛中找到，甚至在村庄周围也能找到。南苏拉威西眼镜猴（T. tarsier，以前称为T. Spectrum）很原始，眼睛较小，脚较短，尾巴毛较多。西里伯斯及其近海岛屿上有多种物种，但大多数尚未得到科学描述。最有特色的是高山侏儒眼镜猴(T.pumilus)。在2008年被重新发现之前，最后一个活着的侏儒眼镜猴标本是在1921年被发现的。菲律宾眼镜猴(T. syrichta)的尾巴完全秃了，脚也几乎无毛。人类在其栖息地的定居威胁着其持续存在。

眼镜猴科分为3属14种。眼镜猴属有12种，仅限于苏拉威西岛和附近的小岛屿。另外两个眼镜猴属是单一型的。菲律宾眼镜猴(Carlito syrichta)来自菲律宾，西部眼镜猴(Cephalopachus bancanus)来自婆罗洲、苏门答腊岛和附近的小岛屿。眼镜猴由于分布的区域不同，在许多形态特征上存在差异，包括身体大小、染色体数量、四肢比例、眼睛大小、乳头数量以及发声和社交模式。根据来源的不同，认为这14种不同的物种在生活方式、发声、眼睛和耳朵的大小方面仅略有不同，而且它们尾巴上的毛发长度和数量也不同。

2.形态特征

眼镜猴是一种外观独特的动物，具有许多特定的特征来帮助其夜间和树栖生活方式。尽管眼镜猴的确切外观在不同物种之间可能略有不同。眼镜猴的体型较小，介于狐猴和猴子之间，体长仅约9-16厘米，不包括大约两倍长度的尾巴；尾长13.5-27.5厘米；体重85-165克。颜面圆形，吻短；眼睛几乎占据了整个面部，其直径约有1.7厘米，几乎占据了整个面部，与猫头鹰眼相似；鼻区有少量短毛；前臂和后肢很长，指骨亦长，在指、趾端有像树蛙一样的圆球形的软垫，第2、3趾端为钩形爪，其余各指、趾端是扁平的指甲；牙齿34枚；雌性具双角子宫，胸腹各有1对乳头。

（1）五官

颅骨：眼镜猴的颅后骨骼的许多比例都引人注目。最显著的特征在于它的头部，由于经过特殊改造的椎骨，它们能够在两个方向上旋转180度。因此，这种灵长类动物无需移动身体就能看到自己的身后。眼镜猴和高等灵长类动物一样，大脑的主要血液供应来自颈内动脉的海角分支。

眼睛：眼镜猴的大脑有一个巨大的视觉皮层，可以处理来自大眼睛的信息，这是这种动物最显著的特征。眼睛和视觉皮层的大小可能是由于缺乏大多数其他夜间活动哺乳动物的眼睛所具有的反射层（绒毡层）而必需的。眼镜猴最奇特之处在于眼睛。在小小的脸庞上，长着两只圆溜溜的特别大的眼睛，巨大的眼珠的直径可以超过1厘米，和它的小身体很不相称，好像戴着一副特大的旧式老花眼镜。所以，人们给它起了一个十分形象的名字：眼镜猴。

眼镜猴的每只眼睛实际上都比动物的大脑还大。眼镜猴与其他夜间活动的灵长类动物不同，与所有昼间活动的灵长类动物相似，它们具有视网膜中央凹，并且缺乏所有狐猴和懒猴以及许多其他哺乳动物群体中发现的反光绒毡层。它们的大眼睛受到后部部分闭合的骨窝的保护，类似于高等灵长类动物。它们使眼镜猴能够在黑暗中寻找猎物并提防掠食者。

耳朵：眼镜猴拥有像蝙蝠一样的大耳朵，非常灵敏，能够察觉到附近最轻微的声音。适于夜间活动。鼓膜环位于耳大泡外部并横向延伸形成骨管，即外耳道。

鼻子：眼镜猴的鼻子也与高等灵长类动物相似，外部缺乏带有中间褶皱的附着上唇，内部鼻甲大大缩小，并且没有蝶骨隐窝。具有发达的嗅觉。然而，像猴子、猿和人类一样，它们的鼻子干燥且被毛发覆盖，而不是像狐猴那样潮湿且秃顶。

（2）牙齿

眼镜猴的牙齿公式为2.1.3.3/1.1.3.3，在灵长类动物中是独一无二的，但眼镜猴的牙齿在整体比例上与类人猿相似，具有较大的上中门牙、较小的下门牙和较大的犬齿。

（3）四肢

眼镜猴的身体比例与袋鼠相似，前肢较短，后腿伸长，但袋鼠主要是胫骨和腓骨被拉长。在眼镜猴中，脚踝的跟骨和舟骨（也称为跗骨）非常长。所有眼镜猴都具有特有的长后腿，这使它们能够在树枝之间跳跃长达5米的距离。眼镜猴的长手指和脚趾末端有肉垫和指甲，可以帮助它们抓住树枝和猎物。眼镜猴的手和脚相对较大，反映了它们的附着能力和捕食习惯。它们拥有极长的腿和许多更具体的跳跃适应性，包括融合的胫骨和腓骨以及非常长的脚踝区域。手和脚有微小的圆形尖端，像吸盘一样。拇指不是相对的，但大脚趾是，后足能够大幅旋转，以便以各种位置抓住树枝。除了第三和第四脚趾外，所有手指和脚趾上都有扁平的指甲，第三和第四脚趾有专门为梳理毛发而设计的长而弯曲的爪子。

（4）尾巴

眼镜猴还有一条长的、大部分裸露的尾巴，末端通常有一小簇毛发，实际上在下面有像指纹一样的真皮脊，以在光滑的表面上提供牵引力。尾巴不能抓握，但充当空中的舵，并且像静止的三脚架一样，使眼镜猴能够舒适地坐在垂直的树枝上。但都相对相似，都有小而粗壮的身体和长尾巴，尾巴要么稀疏地覆盖着皮毛，要么末端有一簇毛。

（5）生殖器

眼镜猴的生殖生理学与高等灵长类动物有一些相似之处。它们具有与猴子、猿和人类相似的血绒质胎盘，而不是狐猴中发现的上皮绒质胎盘，并且它们产生相对较大的后代。雌性眼镜猴每月经历一次性周期，其肿胀让人想起一些旧大陆的猴子。

（6）皮毛

眼镜猴科体毛短，绒厚，黄褐色略发灰，腹面色淡。根据物种的不同，它们有非常柔软的皮毛，厚实丝滑。颜色有灰色、棕色和赭石色之分。尾巴的下面有鳞片，就像老鼠的尾巴一样；在大多数物种中，它有边缘或末端的毛刷。

3.生活习性 （1）行为

眼镜猴白天睡觉，紧贴垂直的树枝或藤蔓。在夜间活动，并在森林中从一棵树跳到另一棵树，用它们令人难以置信的腿一次跳到5米，几乎是它们身体长度的30倍。在地面上，眼镜猴像青蛙一样跳跃，但也可以用四足行走移动。它们通常会在地面上停留几分钟，捕捉并吃掉一两只昆虫，然后返回树上。眼镜猴大部分时间都紧贴垂直的芦苇和树枝，它们直立在树上，将尾巴压在树干上以获得支撑。它们的手指尖也有助于抓握，手指尖扩展成盘状粘合垫。眼镜猴在森林中移动时，会在其细长的后肢的推动下从一个树干跳到另一个树干。不筑巢，但有些物种，比如光谱眼镜猴，喜欢睡在空心树上。它们在日落时醒来，它们用尿液标记领地的周长，并保护领地免受其他群体的侵害，尽管领地确实重叠。

眼镜猴一生的大部分时间都紧贴在白天休息的树枝上。然而，眼镜猴在灵长类动物中非常独特，因为它们不会攀爬或移动来寻找食物。相反，它们会抓住一根树枝，在那里它们可以戏剧性地转动头部来观察周围的环境。然后，它们用极其强大、长的后腿帮助它们跳到另一个树枝上，或者用带衬垫的指尖和爪子扑向猎物，为它们着陆时提供必要的抓地力。

眼镜猴利用其出色的视力和敏锐的听觉来狩猎。耳朵不断抽动和旋转以捕捉可能猎物的声音，并且它的头部旋转以定位猎物。一旦发现晚餐，眼镜猴可能会调整自己的身体位置，或者走近一步，测量距离，然后扑向猎物，用手将其困住，并将其举到嘴边吃掉。它们的牙齿非常锋利，嘴巴很大，横跨脸的宽度。

据观察，眼镜猴会“围攻”蛇等捕食者，多达10只眼镜猴聚集在一起进行协同攻击，跳向入侵者并进行攻击。雄性在这些表演中表现出的能力可能会让他更受欢迎。

（2）发声

眼镜猴以一雄一雌制的形式生活，在夜间保持声音联系，用极高音调的叫声来保卫领地免受其他成对的侵害。在西里伯斯岛（苏拉威西岛），这些叫声是二重唱——雄性和雌性发出的不同但互补的叫声。发声已成为识别不同物种的合理来源。眼镜猴科曾经被认为是一类非常安静的动物，眼镜猴是少数被认为会“唱歌”的动物之一，这意味着它们像鸟类一样按顺序重复旋律音符。眼镜猴会发出超声波噪音，这种声音的频率如此之高，以至于人耳无法听到。这一发现让研究人员有点尴尬，因为眼镜猴经常张大嘴，看起来就像无声的尖叫。科学家长期以来将其解释为哈欠，但它们实际上是尖叫声，通常是警告声，人们只是听不到。就像森林中倒下的一棵树一样，观察者相信他们自己的感官体验是唯一重要的。

眼镜猴会尽可能睁大眼睛，聚焦在树上或丛林地面上的目标。大多数眼镜猴的照片都是在白天拍摄的，因此瞳孔很小，金色或绿色的眼睛颜色很突出，但在漆黑的夜晚，瞳孔很大，几乎充满了眼睛。眼镜猴的面部表情非常丰富。它们的上唇肌肉组织与人类相似，眼镜猴能够做出各种人类表情，包括咧嘴大笑。这张脸也没有真正的口鼻，只有一个小而上翘的鼻子，那双巨大的眼睛像书本一样——壮观。

眼镜猴也是相对发声的动物，虽然叫声的数量和频率取决于物种，但这通常是识别眼镜猴物种与另一个物种的最简单方法，不同的情况使用不同的发声。