【灵长类动物志-62】狒狒族—狒狒亚族（二）

4.狒狒属

狒狒属（学名：Papio），为猴科的一属，是世界上体型仅次于山魈的猴，共分为五种，都分布于非洲地区。过去的分类法把狮尾狒以及山魈属也归入狒狒属，现在该两类动物已各自单独列为一属。

（1）动物学史

美国依阿华大学的科学家发现，狒狒具有复杂抽象推理的能力，而这种能力，必须建立在类比思维联系基础上，这种思维联系是人类智能和推理能力的基础。这一发现将对研究人类智力进化过程有重大的促进作用。

肯·瓦斯曼教授说，在这个发现以前，还没有证据表明除了人类和黑猩猩之外的动物具有抽象思维能力。当然狒狒有这种思维能力并不表明它可以等同于黑猩猩。因为狒狒没有语言能力，所有这一发现将利于专家研究语言是否影响智力及如何影响智力。

科学家曾观察过狒狒的生态习性，为便于研究，狒狒被划分为A、B、C三组，数量分别为45、50和73只，C组中包括11只成年雄性、18只雌性、25只亚成体、19只幼体。观察中发现，只有在冬季食物如根茎、种子、浆果等缺乏时，狒狒才改食海产品。一般情况下，只有群体中的亚成体才会冒险尝试着攀过光滑的岩石，趟进冰冷的海水取食甲壳类动物——主要是贻贝和帽贝，有时也包括可口的小虾或小蟹。科学家对为何只有年轻的雄性个体采食海产品进行了探讨，认为代表它们性别特征的犬齿正在生长，而且它们的牙齿大小正适合咬开贻贝和帽贝类食物易碎的贝壳，更年轻的和雌性个体却缺乏这一有利的“工具”。成年雄性所面临的问题则正好相反，它们的牙齿力量过大，往往将贝壳咬得粉碎。在食物短缺的季节，如果年轻的个体能通过这一行为而使食物发生分化，将有利于整个种群的存活。1996年，科学家对同一地区的狒狒进行了又一次行为学研究后发现，秋季，C组的狒狒不像以前那样趟进水里取食，而是耐心地等待海水退潮，这与从前所得的结论不符，也许狒狒的那种行为并不是季节性的，或者随着生态系统的不断改变，海产品已成为食谱中不可缺少的一部分。许多外来植物由于偶然因素侵入该岛，一项研究表明，已有20%的本地植物被外来植物替代。适口性植物的消失可能也是迫使狒狒将食物转向海产品的原因之一。

母爱历来被认为是哺乳动物的本能，而父爱除了少数几个不寻常的物种外则在很大程度上被忽视。在哺乳动物中，雄性照顾幼仔的现象比较少见，在多雄多雌群居、交配关系不固定的群体中尤其明显，幼仔的父母亲之间强烈的纽带关系可能是不存在的。所以研究人员一直怀疑哺乳动物群体中雄性是否可以辨认出自己的孩子。2010年9月11日出版的英国《自然》杂志则给了这些怀疑论者一个有力的回击。

《自然》报道说，美国科学家最新研究发现：雄性狒狒能认出它们自己的孩子，并且明显地支持和保护自己亲生的孩子，特别是在与其他的群体争执时，雄狒狒会保护其孩子，使小狒狒免受伤害，显出伟大的父爱。

这一发现是一群美国科学家从1971年至今在非洲乞力马扎罗山下的安伯塞利盆地对5个野生草原的狒狒群体长期研究得出的。在1999年7月到2002年7月期间，这个研究小组每天观察狒狒的起居生活，记录了狒狒父亲们干涉调停小狒狒之间的纠纷和斗殴的情景。为了便于观察，他们通过采集DNA为每个小狒狒做亲子鉴定，为小狒狒确认他们各自的父亲，给雄狒狒找出它们的子女，结果发现：雄狒狒明显袒护自己的宝宝，而怠慢别人的孩子。这一发现使人们必须重新看待雄性哺乳动物辨别自己孩子的能力，并重新探究杂交配偶方式的进化根源。

（2）形态特征

狒狒是猴科的大型成员，体重在10至31千克之间。所有物种的雌性体型大致相同（约10至15千克），但雄性要大得多。最大的两性体型差异发生在阿拉伯狒狒和豚尾狒狒种群中。头部粗长，吻部突出，眉弓突出，眉骨高高突起，两眼漆黑深陷，棱角分明，脸上有很高的隆起线，颜色鲜蓝而透紫，鼻子深红，鼻梁直抵前额，耳小，犬齿长而尖，具颊囊；体型粗壮，四肢等长，短粗，适应于地面活动；臀部有色彩鲜艳的胼胝；皮毛颜色从黄色到红色，从橄榄灰色到黑色。幼年动物的颜色总是很鲜明，通常有黑色皮毛，但在某些物种中，棕色或棕红色皮毛是幼年动物的特征。雄性可能有突出的鬃毛。脸部几乎是裸露的，手掌和脚底也完全是裸露的。；体毛粗糙，颜面部和耳上生有短毛，雄性颜面周围、颈部、肩部有长毛，雌性则较短。尾巴细长，臀部有一大片鲜红的颜色。雄兽为灰褐色，雌兽呈棕绿色。雄兽上颚的犬齿长而突出，由头部两侧至肩部和背部均披散着长毛。

所有狒狒物种都表现出明显的性别二态性，通常在体型上，但有时也在颜色上。与雌性相比，雄性的上犬齿更大，并用它们来表达威胁。雄性狒狒也有大的白色鬃毛。

长脸有一个明显的口鼻。牙齿的齿式是（i 2/2，c 1/1，pm 2/2，m 3/3）x 2 = 32。下切牙倾向于笔直向上，并与尖牙接触，而下切牙倾向于笔直向上，并与犬齿接触。上门齿紧密地排列在一起，并通过大的牙缝与犬齿分开。上犬齿很长，这一特征在雄性中极为突出。

狒狒有很大的坐骨胼胝，雄性狒狒沿中线融合，但雌性狒狒被生殖器分开。这些老茧周围的皮肤往往没有毛，呈红色或黑色，具体取决于物种。在月经中期，雌性的肛门生殖器皮肤会肿胀，在怀孕期间会变红，使臀部更加明显。

狒狒是四足运动的动物，大多数物种的腿似乎有些僵硬。重量由手指承担在前肢上（趾行），但重量由后脚承担在整个脚底上（跖行）。拇指相对较长，可以精确地抓握和操纵物体。尾巴呈拱形，不同物种的拱形形状不同。

物种是近亲繁殖的，杂交经常发生在种群毗邻的地区。在整体外貌上，该属的所有成员都很相似，只是毛色（橄榄色、棕色、黑色、黄色、红色、灰色）和毛发长度有所不同。雄性的鬃毛或领毛可能很明显，并且因物种而异。体型因物种和地域而异。

（3）生活习性 ①等级

狒狒在猴类中唯一集大群营地栖生的高等猴类。狒狒也是猴类中社群生活最为严密的一种，有明显的等级序位和严明的纪律，惩罚的残酷令人骇怕。在野生状态下的狒狒群体，经过几年一个周期，就会发生争战，或分群或换王。因为以新换旧、以强换弱是狒王国的法则。狒狒一般性成熟在六岁左右，它的好斗自然也有争夺配偶的繁殖因素。当然，狒狒群并非一直烽火争战，一般新王产生后在相当长一段时间会很安稳，而且繁殖增加，群体会迅速增长。这时的狒王也会主动对地位低下的雄狒、雌狒表示友好，为它们理理毛，这结果更加固了它的地位，群狒也争相拍狒王的“马屁”，狒王只是象征性为臣狒理毛，而地位低的狒狒则尽力而作，故狒王的毛总是油光顺溜，最为光滑，一眼就能看得出。

②活动

是陆生动物（地面居住），主要地面活动，也爬到树上睡觉或觅食。善游泳。能发出很大叫声。白天活动，夜间栖于大树枝或岩洞中。食物包括各种小动物及植物。群居动物，每群的大小通常为30-60只，也有200-300只大群。雌性数量较多，但是雄性地位较高。雄性的东非狒狒借由打架来决定彼此的阶级，只有高阶的雄狒狒才能与发情中的雌狒狒交配。群体由老年健壮的雄狒率领，内有专门望者负责警告敌害的来临，退却时，首先是雌性和幼体，雄性在后面保护，发出威吓的吼叫声，甚至反击，因力大而勇猛，能给来犯者造成威胁。主要天敌是豹。

③交流

根据科学研究发现，由喜欢聚堆交流的雌狒狒生育和培养的孩子，其生存率特别高。狒狒的善于交际对自己的家族或遗传基因的兴旺具体能起什么作用仍是个谜。但有对狒狒的研究数据表明，狒狒之间的交流，有助于相互间梳理皮毛和降低心率跳动次数，即缓和心绪，而且能促使脑内物质的内啡肽（与镇痛有关的内源性吗啡样物质之一）分泌加快，以消除紧张心绪。

心理学家根据以往的观察资料还发现，当雄狒狒面对危险时，不是以同样威吓的方式回报对方，就是逃之夭夭，而雌狒狒面临危险时，会向伙伴们发出求救信号。前不久，《科学》杂志也发表了有关雌狒狒这一临危处置方式的研究成果。

④食性

杂食性，能够在几乎任何环境中寻找食物，植物包括蔓生植物、嫩枝、树叶、草、树根、树皮、花蕾、果实（榴莲、红毛丹、木菠萝、荔枝、芒果、倒捻子、无花果）、地衣、块茎、种子、蘑菇、球茎、及根茎。在干燥干旱的地区，如东北部的沙漠，它们会以小型无脊椎动物如昆虫、蛴螬、蜘蛛和蝎子为食。偶尔也吃鸟类和小型脊椎动物。它们经常袭击人类的住宅，在南非，它们闯入民宅和汽车寻找食物。狒狒还会袭击农场，吃庄稼并捕食绵羊、山羊和家禽。通常中午饮水。

（4）生长繁殖 ①交配

狒狒属的繁殖和交配系统分为两种主要类型。第一种是多雌雄或多雌性群体中的混交交配，在除狒狒之外的所有物种中都有发现。第二种是在单一雄性社会单位内交配，通常见于阿拉伯狒狒，但偶尔也有报道见于东非狒狒、草原狒狒和豚尾狒狒。

在多雌性、多雄性的族群中，雌性在长时间的发情期通过其颜色显着的肛门生殖器区域的肿胀来吸引雄性。发情肿胀通常会持续很多天，在此期间雄性可能会积极竞争接近雌性。据报道，雌性狒狒在发情周期的中期有15至20天的受孕期。雌性狒狒在整个周期中都处于接受状态，但交配高峰期是在周期的中期。嗅觉线索可能表明雌性的生殖接受能力。雌性狒狒会产生脂肪酸，增强它们对潜在配偶的吸引力。

某些雄性，通常是中高级的老年雄性，能够通过排除竞争者与雌性形成稳定的配偶关系。年轻的雄性经常试图从年长的雄性手中“偷走”雌性，但这些年长的雄性可能会结成联盟来防止这种情况发生。无论如何，雄性与雌性交配的成功往往与它与雌性的长期关系有关。在非发情期，雌性对经常以友好方式交往的雄性更加合作。这些雄性通常会在雌性与其他雌性或雄性的冲突中支持雌性，并在同伴冲突中支持雌性的后代。这些雄性也更有可能与“亲密”雌性朋友的后代分享食物。

狒狒物种的交配开始遵循某种仪式化的模式。雌性通常会向雄性展示它的后躯，以表明它愿意接受性。雌性豚尾狒狒在看雄性时也会扬起眉毛并压平耳朵。雄性可能会通过咂嘴、做出友好的表情或轻轻地推挤雌性以引诱它站立来发起交配。交配可以在单个坐骑（东非狒狒）中进行，也可以在一系列坐骑（例如豚尾狒狒、阿拉伯狒狒）中进行。关于交配频率的信息参差不齐，但已知雌性草原狒狒每小时交配1-6次，雌性狒狒每小时交配7-14次。怀孕的雌性通常会阴部皮肤变红，不会交配。

与其他狒狒争夺雌性的竞争不同，阿拉伯狒狒很少有这种公开的竞争。单身雄性会建立一个由雌性组成的“后宫”，它始终保护它们免受其他雄性的侵害，而不仅仅是在发情期。雄性积极地放牧雌性，在觅食期间将社会单位保持在一起。雄性积极抑制雌性之间的攻击行为。尽管有时这些单雄性单位可能会有另一只雄性充当“追随者”，但雄性追随者很少与雌性互动。

在某些情况下，在其他种类的狒狒中也发现了单雄性单位，这显然通常是物种统计随机性的结果。当这种情况发生时，雄性通常会更加强烈地控制群体雌性的行动，并且更频繁地干预雌性之间发生的冲突，并产生更大的效果。

雄性狒狒通常通过两种机制吸引配偶。第一个是从母亲身边绑架一名年轻雌性。雄性照顾雌性，为她梳理毛发，并在需要时携带她，直到她成熟为止，届时雄性将与之交配。雌性通常在成熟后离开出生群体，通常会被已经有雌性的雄性所吸引，因此绑架是雄性建立家庭单位的有效策略。雄性采取的第二种策略是通过直接攻击和取代终身雄性来接管现有的后宫。这种策略因雄性之间复杂的社会关系而变得复杂，雄性可能会介入以支持此类冲突中的兄弟、表兄弟、叔叔或父亲。

这些不同交配系统的一个有趣的关联是年轻雄性睾丸发育的时间表。在东非狒狒中，睾丸在青春期持续生长，直至达到成年体型，而在中，睾丸的生长和发育在雄性仍处于亚成年状态。这导致阿拉伯狒狒的睾丸明显小于东非狒狒，正如精子竞争理论模型所预测的那样。

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