【有袋类动物志-14】双门齿目—袋熊亚目

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双门齿目〈袋鼠目〉

袋熊亚目

袋熊亚目（学名：Vombatiformes）是双门齿目中的一个亚目。其下大部分物种现今均已灭绝，现存的仅有袋熊科下的三个物种以及无尾熊科的无尾熊。

1.下级科

袋狮科（Thylacoleonidae）

树袋熊科〈无尾熊科〉（Phascolarctidae）

袋熊下目（Vombatomorphia）

怡兽科（Ilariidae）

袋熊总科（Vombatoidea）

袋熊科（Vombatidae）

双门齿总科（Diprotodontoidea）

袋貘科（Palorchestidae）

双门齿科（Diprotodontidae）

2.怡兽科

怡兽科（学名：Ilariidae）是双门齿目的一个科。

袋小齿兽属（学名：Nimbadon）是双门齿目怡兽科下一个所有种都已灭绝的属，其下生物生活在中新世。大部分化石发现于澳大利亚的里弗斯利。

1990年在该地一个洞穴中发现了其头骨化石。据估计其出现于1500万年前，在1200万年前灭绝，原因可能是气候变化和栖息地丧失。

Nimbadon lavarackorum与考拉很像，复原图来自于24具组织结构清晰的化石。这种生物也主要栖息的在树上，以及植物的茎叶为食。足、爪相对较大，在走动时可以收起爪子。

3.袋貘科

袋貘科（学名：Palorchestidae）是双门齿目的一个科。

袋貘属（学名：Palorchestes），又称古袋鼠属，是袋貘科的一属陆生草食性动物。它们是澳洲的特有种，生存于中新世晚期至更新世。

（1）动物学史

袋貘是陆生草食性动物。它们是澳洲的特有种，生存于中新世晚期至更新世（约2500万年前至1万年前），是更新世时期灭绝的大型有袋动物之一，很可能在冰河时代末期灭绝。

袋貘的化石是在澳洲的纳拉寇特洞穴国家公园发现。袋貘是由理查·欧文（Richard Owen）所命名，他最初认为其颚部碎片是属于史前袋鼠。后来发现其颅后骨骼，才确认它们是双门齿目，而非袋鼠。

此外，在澳大利亚北部的Arnhem Land洞穴中发现了一幅描绘袋貘的古老岩画，通过间接测年，其年代至少为4万年前，可能是世界上最古老的洞穴绘画之一，这证明早期原住民曾与袋貘相遇。

2019年莫纳什大学研究通过分析60余件化石标本，确认袋貘体重估值为此前认知的5倍，并发现其灵活躯体可采取坐姿或双足站立姿态，长鼻可能辅助卷食植物。由于肩部等关键部位化石缺失，其运动模式仍需进一步研究。最初由理查·欧文根据颚骨碎片误判为袋鼠近亲，后经颅后骨骼证实属于双门齿目。

2019年10月澳洲莫纳什大学（Monash University）发表在《公共科学图书馆．综合》（PLOS ONE）期刊上的一篇文章，首次描述袋貘的身形。生活在远古时期的大型动物袋貘有着类似貘的头骨、比灰熊还巨大的爪子，和强壮有力的前肢。

研究团队为了解袋貘的演化历史，分析了60多种不同地质年代的化石标本，并利用肢体比例来估测袋貘体型大小，意外发现，袋貘的体重远比之前认为的还要重。之前认为袋貘的体重约在200公斤左右，在最新研究中发现，袋貘的体重可能高达1000公斤，前肢肘关节固定维持在约100度的夹角，用来扒开树枝采集树叶觅食。

这项研究首次揭露袋貘的前肢型态，但由于缺少肩膀等部位的化石，有许多问题还需要仔细研究，期待未来能基于博物馆的馆藏开展更深入的研究。

袋貘是陆生草食性动物，属于澳洲特有种，存活于中新世晚期到更新世。根据鼻骨化石发现，它们拥有长鼻子，但是与貘并非亲属，鼻的形状是趋同演化的结果，长鼻子可能有助于卷食树叶。灵活的身体让他们能轻松的坐下或用双腿站立。

古生物学家彼得·默里在澳大利亚北部研究岩画，画中显示的动物非常像袋貘，这为袋貘与早期人类可能共存提供了新证据。

（2）形态特征

袋貘是已灭绝的大型陆生草食性有袋类动物，体长约2.5米，外观曾被描述为类似马或牛。最新研究表明其体重可能超过1吨（1000公斤），而此前认为其体重一般在200公斤左右或可能达到500公斤。

袋貘四肢强壮，前肢肌肉非常发达且生有巨大而锋利的爪子。其肘关节固定在大约100度的夹角，这种前肢形态在已知的哺乳动物中显得与众不同，适合扒开树枝采集树叶，爪子可用于抓开或撕扯树皮。

根据鼻骨结构推断，袋貘拥有一个短而灵活的长鼻，用于拉近树叶或剥取树皮，其与现生貘类的相似性是趋同演化的结果。袋貘具有强壮的高冠齿，适合磨碎粗糙的植被，表明其为草食性动物。

（3）生活习性

袋貘是有袋类，差不多大如马，约长2.5米。它们是草食性动物，四肢强壮。其鼻骨显示它们有一个长鼻子。由于它们与貘并非亲属，鼻的形状是趋同演化的结果。袋貘的前肢有很大的爪，可能是用来拉低树叶及抓开树皮。

4.双门齿科

双门齿科（学名：Diprotodontidae），又名古草食有袋科，是双门齿目一科已灭绝的大型有袋类。它们生存于2840万年前的渐新世至11000年前的更新世。

（1）动物学史

双门齿兽是更新世时期分布于澳大利亚的最大有袋类动物，其雄性个体体长可达3.2米，肩高约2米，体重接近3吨，具有类似现代河马的体型比例。

该物种生存于160万年前至约4万年前的更新世时期，化石主要分布在澳洲内陆的盐湖附近]。其显著特征包括独特的双门齿结构、适应植食的颊齿，以及膨大鼻腔形成的特殊头骨构造。灭绝原因与气候干旱化加剧及人类活动影响密切相关。

栖息环境覆盖森林、草原、灌木丛等多种生态类型，但生存依赖淡水水源。群体呈现松散社会组织形态，干旱季节会向固定水源地迁徙聚集。主要天敌包括袋狮、袋狼等澳洲古猛兽。

灭绝诱因包含多重因素：更新世末期气候剧烈干旱化导致栖息地缩减，早期人类进入澳洲后实施的捕杀行为，以及人为烧荒引发的栖息环境改变。尽管适应能力强，但对淡水的高度依赖使其在环境剧变中更易遭受冲击。

丽纹双门齿兽作为模式种，其化石数量占已发现标本的95%以上。在维多利亚州发掘的完整骨架化石，为研究其运动方式提供关键解剖学证据。卡拉泊纳湖发现的足迹化石群不仅证实群体迁徙行为，还首次揭示其体毛覆盖特征。

作为地球历史上体型最大的有袋类动物，其成年体重超过现存袋鼠科动物的六倍。在分类学上属于双门齿科基干物种，与现生袋熊构成姐妹群关系。体型演化体现澳洲大陆生态隔离环境下有袋类的巨型化发展趋势。

（2）形态特征

头部骨骼通过蜂窝状窝孔结构减轻重量，鼻腔膨大形成特殊拱形结构。下颌前部延伸出两对突出的门齿，其中下门齿具备终生生长特性，颊齿齿冠呈横脊状以适应咀嚼纤维植物。

步态呈现内八字特征，最高移动速度仅8-9千米/小时。体表覆盖长毛的生物学特征通过卡拉泊纳湖化石足迹中的毛发压痕得以证实。现存化石显示雄兽体型可达雌兽两倍，存在显著性别二态性。

（3）南袋兽属

南袋兽属（学名：Nototherium），又名袋南兽，是双门齿科一属已灭绝的有袋类。它们有高冠的臼齿。

（4）双门齿兽属

双门齿兽属（学名：Diprotodon），又名古草食有袋属，是最大的有袋类。它于160万年前出现，并于4万年前的更新世消失。双门齿兽的化石在澳洲很多地方都有发现，当中包括完整的骨骼及头颅骨，与及毛发及脚印的轮廓。超过一头雌兽的育幼袋中有发现幼兽。

①动物学史

双门齿兽与其他的澳洲大型动物群，都在5万年前人类到达澳洲后的很短时间内消失。解释的原因就有三个，分别是气候转变、猎杀及栖息地消失，彼此并不排他的，有可能是相互影响的。

澳洲在4000万年前与冈瓦那大陆分裂后，经历了很长时间的干旱化。虽然过程反复，但整体降雨量却明显下降。最近的冰河时期并没有令澳洲大陆结冰，但却使气候变得更冷及干旱。有指降雨量的减少令双门齿兽灭绝。

不过，另有指双门齿兽曾经历了多次类似的冰河时期，不见得最近的一次可以令它们完全灭绝。而且，气候转变得最剧烈的时候是在双门齿兽灭绝之后2万5000年前，受影响地区亦非整个澳洲大陆，当中一些地区仍保存温和及潮湿的气候。

由于双门齿兽的灭绝，正值是人类到达澳洲的时候，有指它们的消失是因人类猎杀所致，像新西兰的大型动物群般。在双门齿兽的化石中亦有发现被宰杀的痕迹。但是这是否直接成因，则未有足够的证据支持。

根据最早的欧洲移民纪录，澳洲原住民经常放火烧森林，开发密林地区，并烧毁废物等，破坏了当地的生态而令双门齿兽消失。

②生活习性

双门齿兽栖息在森林、林地及草原，可能接近水源或河流，并吃树叶、灌木及草。最大的标本有河马般大小，约有3米长，肩高2米。它现存的近亲是袋熊及无尾熊。有指本耶普的传说就是来自双门齿兽，一些澳洲原住民更将双门齿兽的骨头看为本耶普的。

③丽纹双门齿兽

丽纹双门齿兽（学名：Diprotodon opatum）是双门齿科双门齿兽属的模式种。

（5）袋森林兽属

袋森林兽属（学名：Silvabestius）为双门齿科一属已灭绝的有袋类，生存于中新世早期。它们是以牧食为主的动物，体型约与现存的绵羊相当。

袋森林兽最著名的化石是发现于昆士兰州里弗斯利，被名为“麦当娜与其子（"Madonna and Child"）”，两具紧紧相依的颅骨化石，被认为是属于一对母子，且在它们死亡时幼崽可能仍在母亲的育儿袋内。

袋森林兽体长约为1米（3英尺3英寸），颅骨长度约25cm（9.8英寸），属于植食性，以热带雨林中柔软的植物组织如叶片及嫩茎为食。袋森林兽属属于双门齿科，与双门齿兽及现存的无尾熊与袋熊为近亲。

（6）袋犀属

袋犀属（学名：Zygomaturus）为双门齿科一属已灭绝的有袋类动物。它们的身体很重，脚厚，相信与现今的倭河马相似。它们是四足行走的。它们栖息在潮湿的澳洲海岸，于4.5万年前消失。它们也有沿河流向内陆扩展。它们可能是独自或以小群生活。大面颊兽可能吃芦苇及莎草科，并以其下门齿将食物铲入口内。

袋犀（学名：Zygomaturus trilobus）是双门齿科袋犀属的动物。

①形态特征

袋犀是一种已灭绝的巨型有袋类动物，其身体结构适应森林环境，并拥有一个可用于挖掘地面寻找根部的角。

②生活习性

袋犀和犀牛一样身体粗大，用粗壮的四足行走。它们栖息在潮湿的澳洲海岸，于4.5万年前消失。此外，研究表明袋犀适应森林条件。它们也有沿河流向内陆扩展。它们可能是独自或以小群生活。大面颊兽可能吃芦苇及莎草科，并以其下门齿将食物铲入口内。袋犀得名于吻部的形状类似于角的凸起鼻部，血管与气管密布其上，不能作为防御武器。然而，这个角可能用于挖掘地面寻找根部。

③栖息环境

袋犀是更新世澳大利亚巨型动物群的一员。根据现有化石证据推测，其分布范围可延伸至较南部的地区，这可能是因为它们适应了森林环境（adapted to forest conditions）。

④地理分布

袋犀的牙齿化石发现于澳大利亚西北部金伯利地区，但其特征与西南部猛犸洞的化石匹配，表明可能原产于西南部。

牙齿出现在远离起源地的金伯利地区，暗示可能由人类携带或长距离贸易。

袋犀分布在南半球地区与适应森林条件相关。

⑤动物文化

袋犀作为澳大利亚更新世巨型动物群的一员，其塔斯马尼亚岛种群延续至约4.1万年前，消亡与气候变迁及人类狩猎活动有关。考古证据显示，其牙齿化石曾被澳大利亚原住民作为‘护身符’（charm）收藏、携带或远距离贸易。这暗示了早期人类对化石的珍视与象征性使用，表明原住民与这种已灭绝动物之间存在文化互动，并可能是大陆上最早的古生物学家。

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