【螺旋动物全系列】软体动物门—双壳纲

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双壳纲

双壳纲（学名：Bivalvia），又名斧足纲（Pelecypoda）或瓣鳃纲（Lamellibranchiata），俗称两扇贝，是软体动物门的一个纲，生于海洋及淡水地区因有两片对称开合的拱形外骨骼（贝壳）而得名。

现存的双壳纲有9200多种，体型大小差异极大，其中最大的砗磲可达135厘米（53英寸）。双壳纲动物的头部已经退化，足部呈斧状，体躯两侧各有1对瓣状的鳃。壳侧生，开的过程是被动的，其关闭则需要相关肌肉（闭壳肌）的收缩完成。纤毛抖动在腮部扬起漩涡，使得水及其中的颗粒进入鳃部。口通过一条粘膜道以及触须吸取营养颗粒，

许多双壳类动物（如珍珠贝等）品种是水产业重要的养殖和捕捞对象，可以提供具有经济价值的肉类副食品（海鲜）和装饰物（如珍珠）。许多早期人类文明还曾使用贝壳作为货币。

1.动物学史

“双壳纲”这个名称由林奈命名，一直用到现在。其间有其他贝类学家建议过其他名称，当中以斧足类（Pelecypoda Goldfuss, 1820）及瓣鳃类（Lamellibranchia de Blainville, 1824）这两大阵营最为常见。部分1960年代出版的文献仍然使用这两个名称。然而由于两边阵营支持者相当，争持多年仍然没有结果，相反“双壳纲”这名称简单易明，使这个相对较为“中立”的名称变得更为可取。所以从Cox开始，贝类学家慢慢都转回使用这个旧称。

在2010年5月，一个有关双壳纲的新分类在期刊《Malacologia》发表。在这篇论文中，作者使用了多种系统发生学的信息，例如：分子分析学，解剖分析学，外壳形态学及外壳微构造等方法，去把本纲的物种重新分类。根据这个新的分类，双壳纲的物种可以分成324个有效的科，当中有214个科只有化石样本，110个科的物种延续至现在。

另外根据Bieler et al. (2014)的研究综合了分子生物学及传统的形态学分类，确认双壳纲物种可分成两大支序：原鳃类（Protobranchia）及Autobranchia，而后者又可再分为翼形类（Pteriomorphia）及异壳类（Heteroconchia）。异壳类然后又再可分成古异齿亚纲（Palaeoheterodonta）及异齿亚纲（Heterodonta）；而异齿亚纲又可再分为始异齿下纲（Archiheterodonta）及真异齿下纲（Euheterodonta）两个支序。为免这些假设的分支把林奈分类愈分愈细微，原鳃类到异壳类的这两级分支继续维持作支序来看待。

2.形态特征

淡水双壳类(蚌类)隶属瓣鳃纲。贝壳左右扁平，两侧对称，具有从两侧合抱身体的两个外套膜和两个贝壳，故名双壳类。身体由躯干、足和外套膜3部分组成，头部退化，故又名无头类。壳的背缘以韧带相连，两壳间有一个或两个横行肌柱(闭壳肌)，以此开闭双壳。在体躯与外套膜之间，左右均有外套腔，内有瓣状鳃，故名瓣鳃类。足位于体躯腹侧，通常侧扁，呈斧状，伸出于两壳之间，故又称斧足类。消化管的始部没有口球、齿舌、颚片和唾液腺等。有胃和肝，肠多迂回。心脏有一心室二心耳构造，心室常被直肠穿过。肾一对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔内。神经系统由脑神经结、脏神经结和足神经结构成。感觉器官极不发达。大多数为雌雄异体，少数雌雄同体。生殖腺一对，开口于外套腔中。发生期经过担轮幼虫和面盘幼虫期，淡水产多数种类有钩介幼虫期，很少是直接发生的。

一些种类（贻贝、蚶、扇贝等）在足的腹中线稍后处有一孔，称为足丝孔，通人足丝囊内，其上皮细胞的分泌物遇水即变硬成贝壳素的丝状物，集合成足丝（byssus），用以固着外物。

口为上下二唇间的横缝，唇多为三角形，具纤毛，可摄食。胃肠间有晶杆（crystalline style），细长棒状。胃中有胃盾（gastric shield），有保护胃的作用。

鳃在原始种类（湾锦蛤Nucula）为盾状；有的为丝状或瓣状；有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成一有孔的隔膜，为隔鳃（孔螂类Poromyacea），已无呼吸作用。

3.生活习性 （1）生活方式

瓣鳃类的常可分为以下4种：

①潜入泥沙中生活：如缢蛏、泥蚶、文蛤等依靠足的挖掘，将身体埋入泥沙中，并靠水管的引伸，进行摄食、呼吸和排泄。

②营固着生活：如牡蛎等利用一侧贝壳固着在他物上生活，这一类动物终生不能移动；用另一侧没有固着的贝壳上下开闭。另一些种类，如贻贝、珍珠贝、扇贝等则用足丝固着，除环境条件恶化，一般均不移动。凡营固着生活的种类，足部已失去原有的作用而退化，甚至消失。

③凿居生活：如海笋等是穿凿岩石居住的种类；船蛆等则是凿木穴居。这一类动物如若大量集聚就会影响海中建筑物和船只的牢固性而破坏生产。

④)寄生、共生和群聚：如内寄蛤等可在棘皮动物体内营寄生生活；而如恋蛤等则利用足丝附着在蝼蛄虾的腹面营共生生活。在双壳类中，牡蛎和贻贝常成百上千地群聚在一起而被人们称为牡蛎山。

（2）运动特点

瓣鳃类成体的运动一般都甚缓慢，非常活泼的种类极少。能自由生活的种类按其行动方式可分为二类，其一是用足爬行或跳动；另一是以双壳关闭的力量作射水而游泳，如文蛤或栉孔扇贝等。原始的种类在足部腹面有一扁平的足底，用以匍匐行走，但速度非常缓慢，常每分钟只走几厘米，如湾锦蛤。有些种类则能依靠足部强烈挺进，作跳跃或的活动，如三角蛤有时能跳过一个10cm高的阻碍物。扇贝在双壳类中，算是善于游泳的种类，主要是依靠贝壳的关闭，向腹方射出水流而前进，有时能作lkm以上的短途迁徙，但这种活动除非是环境不适或敌害侵入被迫才进行的。

4.生殖发育

绝大多数的双壳类动物为雌雄异体，生殖系统结构简单，仅有一对生殖腺，围绕在肠道周围，原鳃类及丝鳃类没有生殖导管，生殖细胞通过围心腔及肾脏排到体外。瓣鳃类具有独立的、很短的生殖管，在靠近外肾孔处开口到出水腔中。也有的种生殖孔与肾孔开口在共同的乳突上。少数种类为雌雄同体，例如扇贝、船蛆、淡水球蚬（Sphaerium）等，其生殖腺位于身体中部、闭壳肌的周围。双壳纲动物不行交配，海产种类卵在海水中受精。水温的改变，潮汐运动及异性生殖细胞的被排放都可以诱导排卵。受精卵经螺旋卵裂，发育成自由生活的担轮幼虫及面盘幼虫。面盘幼虫两侧对称。壳与壳腺最初都是单个的背板，以后外套膜的生长由两侧向腹缘延伸，才形成两枚壳。壳中央外套膜褶皱形成韧带及绞合齿，面盘幼虫经过一定时期的游泳取食之后，或经过很短时间突然脱去面盘，固着在适当的基底上变态成成体。一些淡水种类及极少数海产种类卵在鳃腔中受精与发育。例如河蚌、球蚬等，卵在外鳃瓣的鳃腔中发育。它没有担轮幼虫及面盘幼虫，而有一钩介幼虫（glochidium）所代替。河蚌的钧介幼虫长0.5～5mm长，具有双壳，壳的游离端具有钩与齿，壳内有足的原基，末端有粘着的足丝，当它在鳃腔中发育成熟后，由鳃水管排出，沉入水底，当遇到适当的寄主鱼，如鳑鲏鱼（Rhodeus sinensis）等，利用壳上的钩与齿或附着足附着在鱼鳃或皮肤上，寄主的被附着部位因受刺激而迅速分泌粘液形成包囊，幼虫在其中营寄生生活，发育10～30天之后，幼虫特征消失，成体特征形成，破囊而出，沉入水底，开始成体生活。钩介幼虫对寄主的选择或有专一性，也有的种并不严格，因种而异。约需5年左右，幼体性成熟。

5.取食方式

双壳纲动物的取食方式有两种：一种是沉积取食（depositfeeding）；另一种是过滤取食（filter feeding），这两种取食方式都与鳃的结构与功能有着密切的联系，特别是在过滤取食的种类。原始的种类如湾锦蛤、云母蛤、乌雷蛤（Malletia）等，它们生活在软质海底，是沉积取食的动物，在其身体后端具有一对很小的双栉鳃。鳃的两侧各有一行三角形鳃丝，鳃丝上布满纤毛，靠鳃及垂唇表面纤毛的摆动造成水由身体的前端流入体内，经过鳃之后再由身体的后端流出体外（湾锦蛤），或水由身体的腹缘流入，从后端流出（其他原鳃类）。在进化过程中由于穴居、身机侧扁、背腹轴加长、相应的口向中、背部移动、出现发达的唇须及唇瓣位于口的两侧。取食时唇须延伸，伸出壳外到达底部沉积物上，由唇须上的粘液粘着食物颗粒，再由唇须上的纤毛作用将食物颗粒送到口及唇瓣，唇瓣的内侧也具有嵴及纤毛沟，可以进行食物的筛选，小的食物被纤毛沟送入口，大的颗粒被排到外套腔中，再被水流带到体外，如此完成取食作用。少数原鳃类开始出现了过滤取食，现存的瓣鳃类也都是这种取食方式。水是由身体的后端腹缘流入，经过鳃由身体后端背缘流出，鳃发生了巨大的改变，成为滤食器官，鳃丝上的纤毛成了传递食物的结构。鳃做为滤食结构的主要变化是鳃丝的延长，褶叠及鳃丝数量的极大增加从而扩大了鳃的面积，便于滤食食物。在这一变化过程中，鳃丝由原始的三角形向两侧延伸，继续延伸的结果，鳃丝由中部向上折回，回折处的下缘表面出现凹陷，由于许多鳃丝排列成一直线，所以整个鳃腹缘的回折凹陷前后相联形成子食物沟。随着鳃丝的进一步伸长曲折，致使鳃丝成W形。其中与鳃轴相连的两支为下行支（descending limb），游离向上回折的两支为上行支（ascendinglimb）。结果身体两侧的每个双栉鳃由于鳃丝的延长及回折变成了两个瓣鳃。这样就构成了4个宽大的过滤表面。在鳃丝延伸与回折的同时，前后鳃丝之间出现了纤毛结构，称为丝间联结（interfilamentaljunctions），以后又在上行支与下行支之间出现了瓣间联结（interlamellar junctions），鳃丝的表面也伸出长短不等的纤毛。这种鳃统称为丝鳃，牡蛎、贻贝的鳃即为这种结构，蚶的鳃丝仅延伸并未回折也称为丝鳃。在更复杂的种类两个上行支末端不再游离而与外套膜相连接，同时丝间联结与瓣间联结均以血管代替，鳃的表面成网格状，这种结构的鳃称瓣鳃，河蚌、心蛤（Cardita）等均为这种鳃。取食是由于外套膜及鳃表面纤毛的打动，引起水由入水管或后端腹缘流入外套腔，再由鳃丝表面的纤毛打动引起水再由鳃丝间进入上行支与下行支之间的鳃腔内，然后再经出水管流出。水流经过鳃时，不仅完成了呼吸作用，同时水流中携带的浮游生物、悬浮的颗粒等有机物由于纤毛作用而积累在鳃的表面，鳃丝上侧前纤毛的打动对食物进行初步的筛选过滤，较小的食物颗粒由前纤毛的摆动传送到鳃丝腹缘的食物沟中，继之由食物沟内再送入到口及垂唇；垂唇上也有沟与嵴，因此也有筛选功能，较大的食物颗粒由垂唇或鳃腹缘排到外套腔中，再通过闭壳肌周期性的自发收缩使壳张开时而排出体外。鳃腔表面没有纤毛，食物颗粒并不进入其中。所以瓣鳃类的鳃具有4个宽大的纤毛面以过滤及筛选食物，实际上只要有1/5鳃丝表面就够满足呼吸功能的需要，这点足以说明瓣鳃类的鳃主要的功能还是做为滤食器官，其次才是呼吸器官。从原鳃类发展起来的另一支为隔鳃类（Septibranchia），它的鳃已经退化，在鳃的部位形成了一对穿孔的肌肉质隔板（muscular septa）。由于肌肉的收缩使隔板上下运动使水由入水孔进入外套腔经隔板孔进入鳃上腔最后经出水孔流出。小型的甲壳类、多毛类等动物随水流进入外套腔，再经过垂唇将食物送入口中，隔鳃类属于肉食性或腐食种种类，例如海螂（Poromya）。

6.分布范围

双壳类是无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，约有2万种，分布很广，由赤道到两极,，由潮间带至5800米的深海，由咸化海至淡水湖泊都有分布，其生活时代：最早出现于寒武纪初，地史上有四个繁盛期：O（奥陶纪）__S（志留纪）早期。D（泥盆纪）淡水型出现，海生的继续繁盛.。中生代为取代期，海生的取代腕足类的地位。始新世至现代，为本类的全盛期。其生活环境：生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生（内寄蛤ntovalva、恋蛤Peregrinamor等），主要以底栖爬行或固着生活,以海藻或浮游生物为食。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，少数营寄生生活。

瓣鳃类动物为全世界分布，且都营水生生活，海产种类约占4/5。决定某一种的分布，主要是根据它们对温度、盐度和底质的适应能力。如适应能力强的褶牡蛎，分布地带从热带性气候的印度洋一直漫延到日本和我国亚寒带性气候的北部沿海，且多生活在盐度多变的潮间带。近江牡蛎也广布于日本和我国北起黄海的鸭绿江附近，南至海南岛的东南沿海，但它仅栖息在河口附近盐度较低的内湾。而属狭温性和狭盐性的大连湾牡蛎只分布于黄、渤海一带，生活在远离河口的高盐度海区。

7.主要用途

多数可食用，如蚶、牡蛎、青蛤、河蚬、蛤仔等；有的只食其闭壳肌，如扇贝的闭壳肌干制品称干贝，江瑶的闭壳肌称江瑶柱。有的可育珠，如淡水产的三角帆蚌、海产的珍珠贝等。有的为工业品原料，有的可作肥料、烧石灰等。

8.下属亚纲

古列齿亚纲（Palaeotaxodonta）

原鳃亚纲（Protobranchia）

翼形亚纲（Pteriomorphia）

古异齿亚纲（Palaeoheterodonta）

异齿亚纲（Heterodonta）

9.古列齿亚纲

古列齿亚纲（学名：Palaeotaxodonta），亦作古栉齿亚纲或古多齿亚纲，原是双壳纲的一个亚纲，现时已弃用。其原来所属物种，今并入原鳃亚纲，特别是弯锦蛤目(Nuculoida)。现时本分类只余下无法归入现有分类的化石分类。

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