Science：古新世-始新世极热事件期间高CO2背景下的森林冠层衰退

古新世-始新世极热事件（PETM, ~56 Ma）是新生代最剧烈的快速碳释放与全球升温事件： ~2500-4500 Gt C在不到10000年内释放到大气-海洋系统，导致全球平均气温上升~5°C (McInerney and Wing, 2011)。由于其碳释放总量与21世纪预估排放量相当，PETM被广泛视为研究人为气候变化的深时类比。然而，此前对PETM时期植被响应的约束多停留在孢粉组成变化层面，对植物生物量与冠层结构缺乏定量手段。因此，就CO2升高背景下森林冠层（森林冠层：森林中由树木、枝干和树叶构成的稠密顶层）和碳汇过程如何响应，学界存在两种对立假说：（1）CO2施肥提升光合效率，森林冠层更茂密、陆地碳汇增强；（2）升温引发干旱胁迫，树木死亡、冠层稀疏、陆地由碳汇转为碳源。两类假说缺少直接定量证据支撑，制约对温室气候陆地反馈机制的理解。针对这一核心空白，美国洛杉矶自然历史博物馆Dunn团队近期在Science发表最新成果，通过开发全新 rLAI（重建叶面积指数） （叶面积指数：植物冠层的叶面积与地表面积之比）代用指标，完成PETM完整地层序列的连续定量重建。

图1 利用分散角质层上可见的叶片表皮细胞形态重建叶面积指数（LAI）的新代用指标。（A）来自哥斯达黎加的森林冠层半球面照片，展示了叶面积指数值；（B）现代校准数据集中分散叶片角质层的示例；（C）化石分散叶片角质层的示例。所有比例尺均为 50 μm；（D）表皮细胞平均长宽比与叶面积指数的线性回归；（E）平均波纹指数与叶面积指数的线性回归；（F）rLAI（重建叶面积指数）值相对于实测叶面积指数值的对比

首先，Dunn等人在方法学上创新性地将2015年基于植硅体的LAI指标（Dunn et al., 2015）拓展到分散叶片角质层。叶片在强光下发育出长宽比更小、形态更规则的表皮细胞，研究者利用这一生理响应，在现代LAI梯度（哥斯达黎加、厄瓜多尔、阿根廷41个土壤样点）上建立了AR（表皮细胞长宽比）-LAI定量关系，并系统检验了替代性形态参数：细胞面积与LAI无关，波形指数（UI）仅弱相关，多元回归亦不优于单参数模型（图1）。这一“先做假设检验、再定量化繁为简”的指标开发流程，为古植被结构重建提供了范式。角质层在陆相地层中远比完整叶片化石常见，因此该指标具有广泛的地层适用性。

然后，Dunn等将这一新开发的指标应用到美国怀俄明州 Hanna 盆地的沉积记录，通过沉积物中孢粉和分散叶片角质层表皮细胞形态分析，首次实现了PETM时期森林结构与群落组成的同步定量重建（图2）。核心结果可概括为四点：其一，古新世晚期rLAI平均约4.3，与现代阔叶林相当；PETM期间降至约2.8（下降约35%），事件起始时更在单个层位间骤降61%（5.9 → 2.3）。其二，植物群落发生快速更替：阔叶被子植物锐减，出现全球广布的“蕨类爆发”，随后棕榈与喜热被子植物（如Burseraceae、Malvaceae亲缘类群）占据主导。其三，冠层开阔的时间早于蕨类爆发约7.9米地层厚度，且与侵蚀加剧（再搬运白垩纪沟鞭藻峰值、叠置河道砂体出现）同步。其四，PETM期间的伽马多样性比古新世与始新世高出至少40%，而阿尔法多样性不变，反映了快速的物种迁入与群落重组。

进一步，研究者将冠层开阔、河岸植被固持力下降、河道迁移增强、沉积通量增大与土壤碳氧化串联为一条完整的因果链，并与区域乃至全球的再搬运孢粉、黏土矿物与陆源有机质氧化证据相互印证，提出PETM陆表发生了大尺度“系统清扫”（system clearing）式的景观失稳。这把植被从被动响应者提升为地球系统反馈回路中的主动控制因子。最低rLAI样品与再搬运沟鞭藻峰值、高能叠置砂体在层位上精确对应，为“植被结构控制沉积循环”提供了罕见的定量锚点。

长期以来，PETM植被研究存在一个悬而未决的问题：CO2升高是否会通过施肥效应使森林更加繁茂？该研究给出了明确的否定答案：冠层在事件起始即崩塌，并在事件主体期间持续保持开阔状态。尤为关键的是，研究者识别出rLAI在PETM前夕的短暂峰值（可能反映增温初期或CO2脉冲的施肥效应），随后迅速被热干旱效应压倒。这一“先增后崩”的细节，与现代观测中1982年以来全球变绿趋势在2000年前后逆转的现象形成深层呼应，为“施肥效应存在阈值、超过阈值后热胁迫与干旱占主导”提供了深时实证。

图2 美国怀俄明Hann剖面PETM事件期间森林冠层密度与孢粉组合的变化。（A）地层柱状图；（B）全岩有机稳定碳同位素值。灰色圆圈代表单次分析结果，红色实线为数据的平滑曲线，红色虚线表示该平滑曲线的95%置信区间；（C）各采样点的重建叶面积指数（rLAI，绿色圆圈）及95%置信区间（CIs）。深绿色线为数据的平滑曲线，灰色区域表示95%置信区间；（D）主要植物类群（苔藓植物、蕨类、裸子植物、非单子叶被子植物、棕榈和其他单子叶被子植物）的花粉和孢子相对丰度；（E）样品中来源于更老沉积岩的孢粉百分比，包括白垩纪沟鞭藻、古生代蕨类孢子和中生代花粉及孢子

当然，该研究在方法学上以及在对PETM时期森林植被响应上取得创新性认识的同时，也存在一定问题与局限性。主要体现在两个方面：（1）指标校准集的适用性与外推风险。AR-LAI关系建立于现代热带美洲（哥斯达黎加、厄瓜多尔、阿根廷）的41个土壤样点，而研究对象是56 Ma前温带-亚热带过渡带的化石植物群。（2）空间代表性的局限。该文所有定量LAI重建均基于怀俄明州 Hanna 盆地这一单一区域。尽管作者以邻近平行盆地（如 Bighorn Basin、Piceance Basin）相似的 PETM 孢粉组合为据，将“冠层开放”模式推广到整个落基山地区乃至北美东部、高纬度和欧亚大陆，但这种外推仍存在较大不确定性，缺少跨纬度多剖面rLAI数据支撑“大陆尺度冠层衰退”结论。

总体而言，Dunn等人的研究是古生态学与地球系统科学交叉领域的一项标志性工作：它以扎实的代理指标开发，把PETM植被研究从定性描述带入定量结构重建；通过同层位多指标分析，揭示了冠层崩塌、群落更替与景观失稳的耦合时序；以深时证据有力地回应了“CO2施肥能否持续拯救陆地碳汇”这一当代核心争论。其局限主要来自代理指标的校准适用性、单点记录的代表性与碳反馈量化的间接性，这些恰恰是未来工作的发力点：在更多气候带与植物区系上扩展现代表皮细胞校准数据集，在更多盆地复制rLAI记录以检验区域一致性，并将此类结构代用指标纳入地球系统模型以闭合“植被-侵蚀-碳循环”反馈的定量链条。若这些后续工作得以推进，PETM这一深时天然实验对预测未来千年尺度森林命运的价值，将真正得到兑现。

主要参考文献

McInerney F A, Wing S L. The Paleocene-Eocene Thermal Maximum: A perturbation of carbon cycle, climate, and biosphere with implications for the future[J]. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2011, 39: 489-516.

Dunn R E, Strömberg C A E, Madden R H, et al. Linked canopy, climate, and faunal change in the Cenozoic of Patagonia[J]. Science, 2015, 347(6219): 258-261.

Dunn R E, Dechesne M, Foreman B Z, et al. Forest canopy decline under elevated CO2 during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum[J]. Science, 2026 393: 696-701.（原文链接）

Dunn R E, Strömberg C A E, Madden R H, et al. Linked canopy, climate, and faunal change in the Cenozoic of Patagonia[J]. Science, 2015, 347(6219): 258-261.

（撰稿：陈祚伶/环境演变与碳循环学科中心）